Кровеносная система черепах. Все о строении тела черепах. Скелет черепахи: строение черепа

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка (где кровь смешанная) - левая дуга аорты, из левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) - правая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В спинной аорте кровь смешанная.

После сокращения правого и левого предсердий, богатая кислородом артериальная кровь оказывается в верхней части желудочка, и вытесняет венозную кровь в нижнюю половину желудочка. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. Таким образом, артериальная кровь из верхней половины желудочка поступает в правую дугу аорты, которая несет кровь к мозгу; венозная кровь из нижней половины – в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка – в левую дугу аорты, которая несет кровь к телу. Правая и левая дуги аорты загибаются назад вокруг пищевода, и сливаются в единую спинную аорту, ответвления которой несут кровь ко всем органам. От правой дуги аорты ответвляются общим стволом сонные артерии, от левой дуги аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Трехкамерное сердце черепах при сокращениях дает слабый звуковой сигнал.
У черепах сильно изменены топография и ветвление сосудов. Важная особенность рептилий - наличие воротной системы почек. Венозная кровь от задней трети тела сначала проходит через почки и только затем попадает в заднюю полую вену и сердце. В связи с этим все быстродействующие и нефротоксичные препараты должны вводиться в верхнюю часть тела.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) зависит от температуры окружающей среды, вида, возраста и массы черепахи.

Лимфатическая (кровеносная) система

У рептилий лимфатическая система развита значительно лучше, чем венозная. Имеется поверхностная и глубокая лимфатическая сеть, откуда лимфа собирается в межклеточные пространства. Черепахи не имеют настоящих лимфатических узлов. Вместо них развиваются плексиформные лимфатические структуры (скопления лимфатических капилляров и лимфоидной ткани).
Количество лимфоцитов резко снижается в холодное время года, в связи с падением иммунного статуса и выработкой антител.

Схема ниже:

А - артериальная система;
Б - венозная система. (Белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты,
6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту,
9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия,
13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена,
17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена,
20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки,
24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника,
27 - задняя полая вена, 28 - печёночная вена, 29 - лёгочная вена, 30 - лёгкое, 31 - почка, 32 - печень.

Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трёх отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 1 (1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 1 (3)). Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - лёгочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Лёгочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 1 (15)) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую лёгочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому лёгким. Лёгочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из лёгочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в лёгких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В лёгких венозная кровь отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из лёгких направляется к сердцу по лёгочным венам (vena pulmcnalis; рис. 1 (29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый или лёгочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 1 (4)) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в неё поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 1 (5)) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе её из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 1 (6)) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 1 (7)). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идёт в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 1 (8, 9)). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 1 (10)), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 1 (12)) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. рис. 1 (13)), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 1 (14)) уходит в хвост.

Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 1 (16)), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 1 (17)) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 1 (18)) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 1 (19)), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита ещё слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 1 (20)) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 1 (21)) и подвздошной (vena iliaca; рис. 1 (22)) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 1 (24)), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 1 (23)), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)), которая проходит через печень (но кровь из неё в печёночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 1 (24)). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 1 (25)), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 1 (26)) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печёночные капилляры сливаются в короткие печёночные вены (vena hepatica; рис. 1 (28)), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Если вы желаете полностью узнать такой вид рептилий, как черепахи, строение питомца должно быть непременно изучено. Стоит отметить, что в мире существует огромное количество видов сухопутных черепах. В процессе эволюции виды рептилий могут несколько отличаться по своему строению. Зависит это от места обитания, условий существования и других факторов, так или иначе влияющих на развитие. В принципе, строение черепахи сухопутной состоит из головы, шеи, позвоночника, лап, хвоста, панциря и внутренних систем жизнедеятельности. Отличия могут заключаться лишь в некоторых аспектах строения.

Панцирь

Все черепахи имеют панцирь. Состоит он из верхней (карапакс) и нижней (пласторн) пластин. Как правило, нижняя часть панциря неподвижна, а верхняя имеет свойство несколько сдвигаться. У абсолютного большинства видов весь панцирь твердый. Обеспечено это покрытием в виде роговых пластин. Но есть достаточно редкие виды рептилий, имеющих мягкое покрытие тела. Впрочем, оно способно в достаточной степени защитить тело черепахи. Строение черепахи сухопутной также может отличаться от вида к виду из-за соединения карапакса и пласторна. У некоторых особей две пластины соединены неподвижно, костным образованием. Другие виды имеют соединение в виде тканей, покрытых кожей, поэтому имеют возможность изменять расстояние между двумя частями панциря.

Главная особенность – кроветворная система

Черепахи относятся к хладнокровным животным. Именно поэтому черепаха, строение которой предполагает наличие кровеносной системы, не может самостоятельно регулировать температуру своего тела. Именно поэтому эти рептилии очень зависимы от температуры среды, которая их окружает. Более того, при колебаниях температуры могут значительно изменяться процессы жизнедеятельности. Так, при наступлении холодов животное вообще впадает в спячку, все процессы практически останавливаются.

Сердце черепахи состоит из двух предсердий и одного желудочка. Три главных кровеносных ствола самостоятельно начинаются в желудочке, затем подразделяются на артерии, а артерии, с вою очередь, делятся на более мелкие элементы кровеносной системы – сосуды, капилляры и т.д.

Мускулатура

Строение черепахи сухопутной отличает развитая мускулатура. Представленные рептилии – довольно сильные животные. К примеру, представители самых больших видов черепах способны создать здоровую конкуренцию сильному человеку. Их мускулы способны выдерживать достаточно большие нагрузки. Стоит отметить, что мускулатура развита в основном на конечностях и на шее, а туловищные мускулы развиты слабо. Произошло это потому, что тело не нуждается в дополнительной защите ввиду наличия твердого панциря.

Пищеварительная система

Многие полагают, что ввиду отсутствия зубов черепаха, строение которой в принципе не особо отличается от других рептилий, неспособна переваривать твердую пищу. Однако это совершенно не так. Отсутствие зубов в полной мере компенсируется наличием твердых пластин рамфотеки. Они способны перемалывать очень твердую пищу. В остальном пищеварительная система практически ничем не отличается от ЖКТ большинства животных – ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, поджелудочная железа, печень, селезенка, кишечник. В зависимости от вида могут наблюдаться некоторые изменения, к примеру, у некоторых особей отсутствуют вкусовые рецепторы. Слюна всех черепах не содержит пищеварительных ферментов, поэтому пища может достаточно долго находиться во рту и пищеводе. Это следует учесть, прежде чем заводить такого питомца.

В остальном черепахи не имеют практически никаких отличительных от других животных особенностей строения. Единственное оставшееся отличие – отсутствие матки у особей женского пола. В остальном черепаха, строение которой может отличаться в зависимости от вида, имеет такие же системы жизнедеятельности, как и у других рептилий. Стоит знать, что эти представители животного мира имеют развитое обоняние и зрение.

Ничем не отличаются строением от аналогичных видов, проживающих в природе. Строение общее в независимости от условий содержания. Стоит только учесть, что некоторые семейства и типы черепах могут иметь незначительные отличия в строении. Именно поэтому нужно изучить и общее для всех видов строение, и особенности отдельно взятого типа.

Черепаха относится к рептилиям и обладает кровеносной системой, схожей с ящерицами и змеями, а у крокодилов система снабжения кровью имеет некоторые отличительные особенности. Организм черепахи снабжается смешанной кровью. Это не является совершенной системой кровоснабжения, но дает возможность пресмыкающему прекрасно чувствовать себя в конкретной среде обитания. Рассмотрим, как функционирует кровеносная система экзотического обитателя пустынь и морей.

Сердце черепахи находится в центральной части тела между грудиной и брюшком. Оно поделено на два предсердия и один желудочек, оно трехкамерное по своему строению. Камеры сердца функционируют, наполняя организм рептилии кислородом и питательными веществами. Желудочек также снабжен перегородкой (мышечным гребнем), но не перекрывается полностью.

Камерное сердце позволяет равномерно распределять кровь, но при таком строении избежать смешения артериальной и венозной фракции невозможно. Система поступления черепашьей крови в сердце следующая:

1. В правое предсердие поступает из разных органов бедный кислородом состав. Он попадает в предсердие, пройдя по 4 венам.
2. В левое предсердие проходит «живая вода» из легких, которая насыщена кислородом. Ее поставляют левая и правая легочные вены.
3. Из предсердий при их сокращении кровь выталкивается в желудочек через разобщенные отверстия, поэтому изначально она не смешивается. Постепенно в правой части желудочка скапливается смешанный состав.
4. Мышечные сокращения выталкивают «питательную смесь» в два круга кровообращения. Клапаны останавливают ее возврат в предсердия.

Важно! Кровь при нормальном состоянии и дыхании черепахи движется слева направо из-за разницы в давлении. Но если дыхание нарушается, например, при погружении в воду, то это движение меняется и идет в обратном направлении.

Частота пульса

Пульс черепахи можно определить, приложив палец между шеей и передней конечностью, но прощупывается он плохо. При росте температуры окружающей среды частота сердечных сокращений заметно возрастает, чтобы тепло поглощалось максимально быстро. При похолодании ритм сердцебиения замедляется, что позволяет рептилии максимально сохранить тепло. Сколько ударов в минуту производит сердце, зависит от возраста, видовых особенностей, массы тела.

Пульс у черепахи, его норма связана с температурой, при которой животное ощущает себя комфортно (в природе – это +25-+29С).

Пульс в минуту составляет от 25 до 40 ударов в зависимости от вида животного. В период полного покоя (анабиоза) у некоторых видов сердечный ритм равен 1 удару в минуту.

Важно! Скорость сердцебиения и движения крови меняется еще до того, как изменилась температура тела, что говорит о наличии терморецепторов на кожных покровах.

Работа кругов кровообращения

Кровеносная система у черепахи образует два круга кровообращения: малый и большой. Это позволяет очищать кровь черепахи от углекислого газа и доставлять ее к органам, уже насыщенную кислородом. Движение по малому кругу происходит следующим образом:

• желудочек сокращается в той области, где расположена венозная полость, выталкивая питательную жидкость в легочную артерию;
• артерия раздваивается, направляясь к левому и правому легкому;
• в легких происходит обогащение состава кислородом;
• к сердцу состав возвращается по легочным венам.

Большой круг кровообращения устроен сложнее:

• при сокращении желудочка кровь выбрасывается в правую (артериальную) и левую (смешанную) дуги аорты;
• правая дуга делится на сонные и подключичные артерии, которые снабжают питательной смесью мозг и верхние конечности;
• спинная аорта, состоящая из смешанной крови, питает тазовую область и задние конечности;
• обогащенный углекислым газом состав возвращается в правое предсердие по правым и левым полым венам.

Такое строение сердца позволяет контролировать работу сосудистой системы. Она имеет свои недостатки: попадание в кровяное русло смешанной крови.

Важно! У водных видов отдача артериальной крови выше, их клетки лучше снабжаются кислородом. Это связано с состоянием гипоксии при погружении, когда кровяная фракция задерживается в капиллярах. Такой процесс является адаптацией к конкретным условиям среды.

Видео: кровеносная система черепахи

Какого цвета кровь у черепахи

Состав и роль клеток крови черепахи и млекопитающих одинаковый. Но состав может меняться у черепах и зависит от времени года, беременности, болезней. Все кровяные составляющие содержат ядра, что не характерно для более высокоорганизованных групп животных.

Цвет крови у пресмыкающего красный и ничем не отличается по внешнему виду от человеческой. Объем составляет 5-8% от массы тела, а цвет артериального состава может быть немного темнее, так как состав смешанный. Кровь у красноухой черепахи, которую часто держат в условиях квартиры, не отличается от ее сородичей.

Важно: Черепахи более медлительны и быстрее устают, у них замедленны обменные процессы, поскольку клетки страдают от недостатка кислорода при питании их смешанным кровяным составом. Но в тоже время ящерицы и змеи довольно подвижны и проявляют большую активность в определенные моменты или периоды жизни.

Кровеносная система черепах, как и других пресмыкающихся, более совершенная по сравнению с земноводными (лягушками) и менее продвинута, чем у млекопитающих (мышь). Это переходное звено, но оно позволяет организму функционировать и приспосабливаться к конкретным внешним факторам среды.

Сердечно-сосудистая и кровеносная система черепах

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

Дыхательная система у черепах Половая система у черепах Органы слуха у черепах Температура тела красноухих и сухопутных черепах Пасть черепахи: рот и зубы

Автор (ы): Л.А. Стоянов, врач ветеринарной медицины, начальник ветеринарно-медицинского отдела экзотических животных Международной ассоциации океанариумов и дельфинариев
Организация(и): Сеть океанариумов «Немо», г. Одесса
Журнал: №1 - 2013

Благодарим редакцию журнал «Мир ветеринарии», Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова

Анатомия сердечно-сосудистой системы

У рептилий нет одной общей для всех схемы кровообращения. Однако можно выделить два основных типа строения сердца. Первый характерен для чешуйчатых и черепах, а второй - для крокодилов.

Ящерицы, змеи и черепахи

Сердце змей, ящериц и черепах трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком (Рис. 1-3) . Такое строение предполагает возможность смешивания богатой кислородом крови из легких с кровью, ненасыщенной кислородом, идущей от систем органов. Ряд мышечных гребней и определенная периодичность сокращений служат для функционального разделения желудочка.

Правое предсердие получает ненасыщенную кислородом кровь, которая поступает от всех органов, через венозный синус – расширение на дорсальной стороне предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как стенка предсердия. Венозный синус получает кровь от четырех вен:

1. правой передней полой вены;

2. левой передней полой вены;

3. задней полой вены;

4. левой печеночной вены.

Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких через левую и правую легочные вены.

В самом желудочке различают три полости: легочную, венозную и артериальную. Легочная полость – самый вентральный отдел, он продолжается краниально до устья легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены дорсальнее по отношению к легочной и получают кровь от левого и правого предсердия, соответственно. В своей самой краниальной и вентральной части венозная полость дает начало левой и правой дугам аорты (Рис. 4) .

Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от других полостей. Артериальная и венозная полости объединены межжелудочковым каналом.

Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны открываются с краниальной стороны межжелудочкового канала. Анатомически они организованы таким образом, что частично закрывают межжелудочковый канал во время систолы предсердия. Во время систолы желудочка их функция заключается в предотвращении регургитации крови из желудочка в предсердия. Серия мышечных сокращений и последующая разница давления в сердце рассматриваемых здесь рептилий разнесены по времени так, чтобы создать функционально двойную систему кровообращения. Систола предсердия нагнетает кровь в желудочек. Расположение атриовентрикулярных клапанов поперек межжелудочкового канала позволяет венозной крови из правого предсердия наполнять венозную и легочную полости. В то же время кровь из легких попадает из левого предсердия в артериальную полость. Желудочковая систола начинается с сокращения венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей выталкивают кровь из них в малый круг кровообращения с низким давлением.

В продолжение систолы сокращается артериальная полость, что приводит к движению крови через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через левую и правую дуги аорты. Сокращение желудочка приводит мышечный гребень в положение непосредственной близости к вентральной стенке желудочка, создавая таким образом перегородку между артериальной и легочной полостями. Левый и правый атриовентрикулярные клапаны предотвращают возврат крови из желудочка в предсердия.

Все вышеупомянутые явления протекают только при нормальном дыхании. Такая система подачи крови ведет к ее сбросу слева направо на основе разницы давлений. При погружении под воду или в других ситуациях, когда легочное сопротивление и давление повышаются, движение крови происходит справа налево. У красноухой че­репахи (Trachemys scripta elegans) при нормальном дыхании кровь движется преимущественно в легочном круге, который получает 60% объема выходящей из сердца крови, а оставшиеся 40% направляются ко всем системам органов. При погружении в воду кровь преимущественно движется по большому кругу, минуя лег­кие. В таких обстоятельствах давление в легочных сосудах выше, чем на периферии, поэтому кровь входит в сосуды с меньшим давлением – в дуги аорты. У ящериц кровь проходит в основном по левой дуге.

Крокодилы

Строение сердца у крокодилов очень напоминает таковое у птиц и млекопитающих, с той лишь разницей, что у крокодилов есть небольшое отверстие в межжелудочковой перегородке, разделяющей правый и левый желудочки – паниццево отверстие (foramen Pannizi), и что левая дуга аорты выходит из правого желудочка.

Строение сердца крокодилов двойственно по своей природе. Некоторое смешивание насыщенной и ненасыщенной кислородом крови может происходить через паниццево отверстие или в спинной аорте в месте слияния правой и левой дуг. Впрочем, при нормальном дыхании последнего варианта смешивания не происходит, так как давление в системном круге кровообращения превосходит давление в легочном круге. Сброс крови слева направо происходит через паниццево отверстие, и небольшое количество насыщенной кислородом крови попадает в правый желудочек.

Во время погружения под воду или в других условиях, при которых повышается сопротивление легочных сосудов, давление в легочной артерии также существенно возрастает. В результате кровь отводится от легких в системный круг кровообращения. Таким образом, кровь поступает преимущественно в левую дугу аорты, а не в легочную артерию. Существует мнение, что причиной возникновения высокого легочного сопротивления при погружении и, как следствие, сброса крови справа на­лево, является особый путь оттока крови через правый желудочек. В нем есть отдельная «камера», субпульмонарный конус, который благодаря задержке деполяри­зации и зубчатым клапанам контролирует поступление крови в легочную сосудистую сеть.

Сам факт сброса крови справа налево при задержке дыхания и повышении сопротивления легочных сосудов может иметь большое клиническое значение. Рептилии под наркозом или без дыхания в отсутствии искусственной вентиляции легких могут демонстрировать непрогнозируемые реакции на ингаляционную анестезию. Кровообращение в обход легких может приводить к недостаточному распределению анестезирующих газов, таких как изофлюран, в системном круге для дальнейших манипуляций под анестезией. Значение длительного сброса справа налево, который может отмечаться при хронических воспалительных процессах в легких, до сих пор мало изучено. При этом можно ожидать серьезных изменений со стороны сердечно-сосудистой системы.

Воротная система почек

Воротная система почек – одна из частей венозной системы рептилий, вызывающая множество вопросов, потенциально имеющих значение для врача. Ее функция заключается в обеспечении достаточного кровоснабжения почечных канальцев при замедлении тока крови через клубочки для сохранения воды.

Афферентные вены воротной системы почек не проникают в клубочки; вместо этого они снабжают кровью проксимальные и дистальные извитые канальцы. Как и у млекопитающих, кровь к клеткам канальцев у рептилий подают приносящие артериолы, которые выходят из клубочков. Однако, в отличие от млекопитающих, в нефронах рептилий нет петель Генле и, следовательно, не происходит реабсорбции воды. В результате, для того чтобы сохранить воду, под воздействием аргининвазо-тоцина замедляется приносящий ток крови через клубочки. При снижении кровоснабжения в клубочках воротная система почек жизненно необходима для по­дачи крови к канальцам во избежание циркуляторного некроза.

Физиология сердечно-сосудистой системы

Частота сердцебиений у рептилий находится в довольно сложной зависимости от ряда факторов, в том числе температуры тела, размеров тела, уровня обмена веществ, дыхания и внешних раздражителей. Сердечная мышца характеризуется присущей ей максимальной производительностью, измеряемой максимальным напряжением сокращения в пределах зоны оптимальных предпочитаемых температур (ЗОПТ) для данного вида. В общем случае повышение активности приводит к повышению частоты сердцебиений. Частота может увеличиваться втрое по сравнению с частотой сокращений в состоянии покоя. Также, как правило, существует обратная зависимость между размером тела и частотой сердцебиений при заданной температуре.

Интересные вариации частоты сердцебиений при одной и той же температуре окружающей среды проявляются в зависимости от температурного статуса рептилии. В процессе нагревания животное обычно имеет более высокую частоту сердцебиений, чем во время охлаждения. Ускорение сердечного ритма при прогреве помогает достигнуть максимального поглощения тепла. Снижение частоты ударов сердца при понижении температуры окружающей среды помогает рептилии замедлить потерю тепла.

При низких температурах минутный объем сердца, по-видимому, поддерживается за счет увеличения его ударного объема. Ускоренное сердцебиение при повышенных температурах, очевидно, связано со скоростью обмена веществ. Теоретически, высокая частота сердцебиений должна ускорять транспорт кислорода. Изучение кислородного пульса (количество потребляемого кислорода при каждом сердцебиении в мл на массу тела в г) у разных видов говорит об отсутствии последовательной схемы взаимосвязи между объемом сокращения, поглощением кислорода и частотой сердцебиений ввиду повышенной потребности в кислороде при увеличении скорости метаболизма. Различные виды рептилий предположительно обладают множеством механизмов для улучшения подачи кислорода во время ускорения обмена веществ. Отдельно следует упомянуть тот факт, что скорость сердцебиений стремится к увеличению во время активного дыхания и уменьшению при задержке дыхания. Увеличение сердечного ритма совпадает со снижением легочного сопротивления и последующим увеличением легочного кровообращения. Соответственно, увеличение легочного кровообращения в период увеличения дыхательной активности служит для большей эффективности газообмена.

Сердечно-сосудистая система играет ключевую роль в терморегуляции рептилий. Как уже было сказано, частота ударов сердца повышается, когда животное нагревается, и понижается при его охлаждении. Несмотря на то что контролирующий механизм до конца не известен, изменения в кровеносной системе происходят до того, как из­менится общая температура тела, что предполагает наличие кожных терморецепторов и барорецепторов.

При нагревании кожных покровов отмечается расширение сосудов в коже. Отток крови в периферические сосуды приводит к падению общего кровяного давления. Понижение сопротивления периферических сосудов способствует развитию сброса крови в сердце справа налево. Кровяное давление поддерживается, таким образом, на уровне, достаточном для снабжения кровью мозга и органов чувств по правой дуге аорты. Кроме того, так как кровь из кожных покровов возвращается в общее кровяное русло, повышается общая температура тела.

Снижение частоты сердцебиений при охлаждении кожи служит для сохранения тепла. При этом наблюдается сужение кровеносных сосудов в коже и относительное расширение сосудов в мышцах. Такое перераспределение крови призвано замедлить теплоотдачу.

Так же как для птиц и млекопитающих, изменения гемодинамики при погружении под воду очень важны и для рептилий. У них имеется ряд преимуществ по сравнению с теплокровными животными, так как рептилии могут использовать альтернативный путь метаболизма при отсутствии кислорода – анаэробный гликолиз. Способность выдерживать анаэробиоз различна у разных видов рептилий. Некоторые ящерицы выдерживают без кислорода не более 25 минут, тогда как некоторые виды черепах способны задерживать дыхание на 33 часа и более. Основные различия заключаются в разной толерантности миокарда к гипоксии.

Как правило, при погружении под воду развивается брадикардия. У крокодилов она обусловлена вагальным торможением сердца под некоторым влиянием торакального или внутрилегочного давления. При нырянии происходит симпатическое сужение кровеносных сосудов в скелетных мышцах, часто до ишемического порога. Такое повышение периферического сопротивления поддерживает кровяное давление для нормальной работы органов.

Сброс крови справа налево возникает при истощении запаса кислорода в паренхиме легких. При дальнейшем погружении сброс справа налево доминирует, практически полностью исключая подачу крови к легким. Общий сердечный выброс может снижаться до уровня в 5% по сравнению с нормальным состоянием. Способность сни­жать до минимума рабочую нагрузку на сердце, прокачивая лишь небольшую часть крови в системное русло, обеспечивает рептилиям явное преимущество при по­гружениях по сравнению с птицами и млекопитающими. Брадикардия, связанная с погружением, быстро обратима при первом же вдохе; у некоторых видов даже от­мечено ускорение работы сердца еще до выхода на сушу.

Свойства кровеносной системы и их связь с газообменом на клеточном уровне должны приниматься во внимание в любых исследованиях в области кардиологии рептилий. Несмотря на кажущуюся несущественность данного вопроса, клинически подтверждено, что изменения в функционировании сердца или легких могут в значительной степени влиять на способность кровеносной системы к переносу кислорода и углекислого газа.

Молекула гемоглобина считается компонентом, от которого зависят респираторные свойства крови. Хотя структура гемоглобина рептилий пока полностью не описана, она, скорее всего, такая же, как у других позвоночных. Тем не менее, известен ряд существенных отличий в способности гемоглобина удерживать и отдавать кислород. Для этих отличий не было найдено каких-либо закономерностей в зависимости от условий среды, и они не являются общими для всего класса рептилий.

В целом, сродство крови к кислороду зависит от вида рептилии, возраста, размеров и температуры тела. Количество кислорода в организме животного определяется гематокритом и объемом крови. Способность крови переносить кислород зависит от количества эритроцитов на единицу объема (гематокрита). У рептилий он варьирует в пределах: 5-11% у черепах, 6-15% у крокодилов, 8-12% у змей, и от 7% до 8% у ящериц.

По мере растворения кислорода его давление (мера концентрации) приводит к насыщению или частичному насыщению гемоглобина. Молекула гемоглобина отве­чает за респираторные свойства и цвет крови. Кривые диссоциации кислорода показывают, какое его количество удерживается гемоглобином при определенных условиях, и отражают влияние температуры, рН, углекислого газа, продуктов гликолиза, органических фосфатов в эритроцитах и таких ионов, как Na+, K+, Mg 2 +, Cl - , SO 4 2- .

Если гемоглобин претерпевает изменения с момента рождения до формирования взрослой особи, то способность крови к насыщению кислородом будет различной в зависимости от этапа онтогенетического развития. При высокой скорости обмена веществ кривые диссоциации кислорода будут смещаться вправо, то есть сродство крови к кислороду будет ниже, что упрощает его доставку к тканям. У рептилий кривые диссоциации кислорода крайне вариабельны. Их сложно обобщить в связи с влиянием непостоянной температуры и скорости метаболизма, а также других перечис­ленных ранее факторов.

Разные рептилии обладают разными формами гемоглобина, и у некоторых видов гемоглобин эмбриона может иметь сходство к кислороду, отличное от такового у взрослых особей. Гемоглобин может по-разному принимать и отдавать кислород. Эти отличия часто не обнаруживаются клинически, но о них необходимо помнить, чтобы избежать излишней экстраполяции с одного вида на другой.

Сродство к кислороду является мерой того, насколько легко гемоглобин отдает кислород тканям. Гемоглобин с высоким сродством отдает кислород хуже. Низкое сродство означает лучшую отдачу кислорода. У рептилий обычно сродство гемоглобина к кислороду ниже, чем у млекопитающих. Эта адаптация позволяет снабжать кислородом ткани даже при небольшом его содержании в крови.

Во время нагрузок или стресса рептилии могут испытывать метаболический ацидоз вследствие образования молочной кислоты. Изменение рН крови снижает ее сродство к кислороду (эффект Бора), что приводит к тому, что кровь удерживает меньше кислорода и быстрее отдает его тканям.

Изучение кривых диссоциации кислорода у ряда видов рептилий не выявило для них определенных закономерностей. Однако можно предложить несколько общих концепций для отдельных групп рептилий.

Среди ящериц самые активные виды (например, те-йиды, веретеницевые) обладают, как и следовало ожидать, более низким сродством к кислороду. Более высокое сродство к кислороду характерно для медлительных рептилий или для хищников, поджидающих свою добычу (например, хамелеоны, гекконы). Некой серединой для сравнения можно считать игуановых (в том числе, Iguana iguana, Anolis spp., Ctenosaura spp.). Известно, что у игуановых ящериц сродство крови к кислороду напрямую связано с размерами тела. Однако данные, полученные путем измерений при предпочитаемой температуре, слишком ненадежны ввиду поведенческих различий между видами и потому не могут считаться клинически значимыми.

У черепах видимая разница существует между водными и сухопутными видами. Как правило, у водных видов сродство к кислороду ниже, то есть отдача кислорода про­исходит лучше. У некоторых черепах, живущих в условиях постоянной гипоксии, кровь обладает буферными свойствами, задерживающими эффект Бора, что можно считать адаптацией, связанной с необходимостью максимальной отдачи кислорода во время погружения. Неожиданным исключением является иловая красноватая черепаха (Kinosternum subrubrum), у которой кривая диссоциации кислорода такая же, как и у наземных черепах.

Змеи в этом вопросе принципиально отличаются от черепах. Сравнение водяной яванской бородавчатой змеи (Acrochordus javanicus) и обыкновенного удава (Constrictor constrictor) показало их противоположность по сродству к кислороду. У водяной змеи сродство к кислороду было выше, чем у наземной.

Эта разница может отчасти быть результатом усиленного эффекта Бора, отмечаемого у водных змей. Роль увеличения эффекта Бора, по-видимому, заключается в том, чтобы обеспечить доступность большего количества кислорода в периоды без дыхания при возрастании уровня CO 2 в крови. Такая система насыщения крови кислородом позволяет этим видам отдавать кислород, когда это необходимо, во время погружения, и принимать кислород, когда он наиболее доступен, во время дыхательной вентиляции. У змей сродство к кислороду снижается с возрастом, тогда как кислородная емкость (процентный объем кислорода в полностью насыщенной крови) увеличивается по мере роста. Влияние размера тела на сродство к кислороду неодинаково; оно снижается с увеличением размеров (с возрастом) у змей, но повышается у ящериц.

Как и следовало ожидать, кислородная емкость достигает максимума, когда рептилия находится в зоне оптимальных предпочитаемых температур. У змей в связи с нерегулярным типом питания сродство к кислороду падает и его потребление резко возрастает во время переваривания пищи (процесса, требующего усиления обмена веществ). После приема большого количества пищи увеличивается не только потребление кислорода, но и размеры сердца. Андерсон и др. отмечают, что скорость обмена веществ после еды у тигрового питона (Python molurus bivitattus) может увеличиваться до 40%. Высокий уровень метаболизма может сохраняться до 14 дней.

Для поддержания такого уровня обмена сердце питона гипертрофируется на протяжении 48 часов после употребления пищи. Масса сердца может увеличиваться на 40% в ответ на увеличение экспрессии генов сократительных белков мышц. После завершения переваривания пищи размеры сердца возвращаются к норме.

Окончание статьи в следующем номере журнала.

Основные знания по анатомии и физиологии черепах необходимы для того, чтобы правильно организовать содержание и уход за этими животными.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta elegans или Pseudemys scripta) является представителем рода Trachemys, который входит в семейство пресноводных черепах (Emydidae).

Естественным ареалом распространения красноухих черепах является восточная часть Северной Америки. Чаще всего они живут в прудах и небольших озерах с заболоченными берегами, а также в болотах и поймах рек. Питаются эти животные как растительной, так и животной пищей. Самих черепах и их яйца местное население употребляет в пищу.

В последние годы благодаря высокой приспособляемости красноухие черепахи появились в водоемах Южной Африки, Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Европы.

Красноухие черепахи очень красивы. У них зеленый панцирь, украшенный рисунком из колец более темных или светлых оттенков зеленого. Нижняя часть панциря желтого цвета, с темным рисунком. На голове, шее, конечностях красноухих черепах имеется яркий рисунок из полос и пятнышек желтого цвета, которые с возрастом становятся более темными (некоторые самцы к старости становятся полностью черными).

Крайне редко встречаются красноухие черепахи-альбиносы, выведенные в домашних условиях.

Красноухой черепаху назвали из-за двух красных пятнышек на голове, позади глаз. С возрастом они становятся менее яркими. Следует заметить, что пятна могут быть не только красными, но и желтыми или оранжевыми.

Пятнышки за глазами – отличительная особенность красноухой черепахи

Несмотря на то что ушей у красноухой черепахи нет, как и у всех остальных видов черепах, представители этого вида слышат почти так же хорошо, как кошки.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из разных тканей, однако он есть всегда.

У красноухой черепахи, как и у всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному.

Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. Наружная сторона лап у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных он низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими его прочность.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, с помощью сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется – костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Брюшной щиток красноухой черепахи (пластрон) имеет характерный рисунок

В случае опасности черепаха прячет голову в панцирь

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной.

У новорожденных красноухих черепашек длина его составляет приблизительно 3 см, у взрослых – около 30 см. В год панцирь вырастает на 1 см, причем у молодых особей он растет быстрее, чем у более старых.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает восемь позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.

Как у всех пресноводных черепах, у красноухих панцирь низкий

На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза.

Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.

Голова у красноухих черепах, как и у других видов, располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2 / 3 длины туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом.

Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края челюстей. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.

Длинная шея черепахи обеспечивает подвижность головы

В ротовой полости располагается толстый мясистый язык. Широкая глотка переходит в пищевод, а затем в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой.

У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.

Головной мозг черепах развит довольно слабо, в отличие от спинного, который имеет достаточно большую массу и толщину.

Череп этих животных окостеневший. Он состоит из двух отделов – мозгового и висцерального.

У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг черепахи включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.

В домашних условиях красноухие черепахи могут достигать внушительных для своего вида размеров.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки.

В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к ней гипофизом, а также зрительные нервы.

В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли. Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеют два подвижных века и прозрачную мигательную перепонку. Зрение у этих животных острое, а вот слух не слишком хороший. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, в том числе и красноухие, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепах развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, они остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать. Мышцы черепах видоизменились в процессе эволюции, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.

У красноухих черепах хорошо развиты зрение, слух и обоняние.

Несмотря на свою кажущуюся неуязвимость, у черепах множество врагов. Многие из них, как, например, ближайшая родственница красноухой, колумбийская красноухая черепаха, занесены в Красную книгу.

По строению сердечно-сосудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь – левая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью.

Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно действовать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия, например у самцов красноухих черепах на передних лапах бывают более длинные когти. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Половой диморфизм у красноухих черепах ярко выражен, самцы и самки сильно отличаются по размеру.

Самки красноухой черепахи крупнее, чем самцы. Челюсти у них более развиты, что позволяет им питаться грубыми животными кормами. Половой зрелости в природе красноухие черепахи достигают в возрасте 6–8 лет, а в неволе способность к продолжению рода наступает у них значительно раньше (в 4 года у самцов и в 5–6 лет у самок).

В природных условиях красноухие черепахи спариваются в феврале-мае, при домашнем содержании – практически в любое время года, но обычно в марте-апреле. Очень интересны их брачные игры. В процессе ухаживания (которое, как и спаривание, происходит в воде) самец плавает перед самкой, причем мордочкой к ней, то есть задом наперед. При этом самец вытягивает передние лапы и осторожно дотрагивается до ее мордочки длинными когтями, как бы поглаживая.

Яйца красноухие черепахи откладывают на суше в период с апреля по июнь. Чаще всего в год бывает две кладки, в среднем около 10 яиц каждая. Яйца красноухой черепахи не превышают 4 см в длину.

Кладка черепашьих яиц

Перед тем как отложить яйца, самка роет в песке или грунте гнездо круглой формы, смачивая выбранное место водой из анальных пузырей. Место для гнезда чаще всего выбирается затененное. Потомство появляется на свет в конце июля – августе.