Самые древние костные рыбы. Происхождение хрящевых и костных рыб. Особенности строения кистеперых рыб

Кистеперые рыбы - это один из самых древних видов рыб, которых считали вымершими 70 млн. лет назад. Но в 1938 году произошла сенсация - ученые случайно узнали, что на Земле еще жива одна древнейшая из древних кистеперая рыба. Назвали эту «воскресшую» из морских глубин живую «ископаемую» рыбу латимерией, изучили, описали и взяли под охрану.

Кистеперые рыбы (Crossopterygii) - надотряд лопастеперых рыб - являются древнейшей группой рыб. До начала 20 века кистеперые считались вымершими в глубокой древности - 70 млн. лет назад, но в 1938 году выловили диковинную рыбу и ученые признали ее древней кистеперой рыбой. Латимерия, так назвали рыбу, - это единственный представитель кистепёрых рыб, доживших до наших дней. Обитает латимерия только в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров.

Кистеперые рыбы появились 406-360 млн. лет назад и вымерли около 70 млн. лет назад, считают ученые. Их ископаемые остатки обнаружены в морских и пресных водах по всей планете. Из отряда кистеперых рыб ученые выделяют 17 семейств. Рыбы имели длину от 7 см до 5 метров, были малоподвижны. Кистеперые рыбы имели многочисленные конические зубы, что выдает в них серьезных хищников.

Большую часть времени кистеперые рыбы проводили на дне, по которому передвигались при помощи плавников.

Необычное строение плавников и дало название рыбе. В результате передвижения по дну у этих рыб развилась мощная мускулатура в основании плавников. Скелет мясистых плавников состоял из нескольких разветвленных в форме кисти сегментов, вот ученые и дали название этим «ископаемым» рыбам - «кистеперые».

Современные ученые полагают, что от пресноводных кистеперых произошли первые земноводные, которые вышли на сушу и дали начало земным позвоночным животным. Такая версия выхода живых существ из моря на сушу в научном мире не однозначная и не бесспорная, но то, что ряд кистепёрых рыб, например, тиктаалик - Tiktaalik, имели ряд переходных признаков, сближающих их с земноводными - это доказанный факт. Пресноводные кистеперые, например, имели двойное дыхание: жаберное и легочное.

Наука высоко оценивала заслуги кистеперых в эволюции земных животных: бегали по дну мирового океана, преобразовались, включили «второе дыхание», вышли на берег и дали шанс нам, сухопутным. Но, подарив сухопутную жизнь другим существам, сами, как динозавры, вымерли.

Настоящей сенсацией стала живая кистеперая рыба, которую случайно поймали в 1938 в Южной Африке в устье реки Халумнэ на глубине 70 м. Рыба имела длину около 150 сантиметров и весила 57 килограммов. Профессор Дж. Смит отнес ее к целакантам и в 1939 опубликовал описание нового вида. Рыбу нового вида, относящуюся к вымершим «ископаемым» рыбам назвали латимерией (Latimeria chalumnae), в честь хранительницы музея мисс Куртенэ-Латимер, передавшей первый выловленный экземпляр рыбы ученым. В дальнейшем выяснили, что местные рыбаки, оказывается, уже и раньше ловили кистеперых рыб и употребляли их в пищу.

После сенсационной находки все кинулись искать кистеперых рыб. И находили! Была открыта популяция из 500 особей кистеперых рыб близ Коморских островов. Ныне отлов рыб разрешен только для научных целей, и поймано всего около 200 экземпляров. Люди берегут кистеперых: было бы преступлением погубить считавшуюся вымершей и «воскресшую» рыбу древнейшего происхождения. Латимерия взята под охрану и внесена в Международную Красную книгу.

Латимерии обитают на глубине 180-220 м. Как и их далекие предки латимерии - убежденные хищники, и в подтверждение этого в полости рта имеют много острых зубов. Днем они обычно прячутся в укрытиях, а ночью охотятся на рыб и кальмаров. Сами латимерии могут стать жертвами охотников, которые «хищнее» их - крупных акул.

Самые крупные выловленные экземпляры этих целакантов имеют длину 1,8 м и массу 95 кг. Ученые сообщают, что растут латимерии медленно, но живут, к счастью, - долго. Эти живые «реликвии» мало чем отличаются от ископаемых целакантов мезозоя - своих вымерших собратьев. У рыб мощный хвост и сильные подвижные парные плавники, а вот черепная коробка заполнена жироподобным веществом, и мозги в ней занимают не более 1/1000 объема.

У латимерии 7 плавников, 6 из них - сильные, крепкие, хорошо развиты, напоминают конечности (лапы). Во время передвижения латимерия становится на эти парные плавники и, перебирая ними как лапами, перемещается. Впрочем, латимерии ведут малоподвижный образ жизни, находясь почти все время на дне морском.

Латимерии являются яйцеживородящими. Их ярко-оранжевые яйца 9 см в диаметре весят до 300 г. Беременность у латимерий длится около 13 месяцев, а крупные яйца имеют характерный ярко-оранжевый цвет. Длина тела новорожденных детенышей достигает 33 см.

В полости тела латимерии имеется дегенерированное легкое, но у латимерий полностью отсутствуют внутренние ноздри, и они не могут дышать атмосферным кислородом. Все тело этих кистепёрых рыб покрыто чешуйками - костными пластинками ромбической или округлой формы.

Ученые, изучающие латимерий - потомков древнейших рыб, пришли к выводу, что древние кистеперые рыбы в своем развитии пошли по 2-м направлениям. Первый путь - возникновение целакантов. Данная линия дожила до нашего времени и предстала перед нами в облике латимерии. Другие кистеперые приспособились к дыханию на воздухе и на своих крепких подвижных плавниках выползли на сушу, наверное, их потомками являются наземные позвоночные.

Эти рыбы плохо переносят яркий дневной свет и житие вне глубин моря. Однако, в 1972 году ученым удалось гостя из «прошлого» переселить в научно-исследовательскую лабораторию на остров Мадагаскар. Это был небольшой целокант, который весил 10 кг и имел длину 90 см. Уникальный живой экземпляр кистеперой рыбы живет в аквариуме в столице Дании Копенгагене. В 1986 году японские ученые показала латимерию по телевидению. Был снят уникальный фильм: съемки велись на глубине более 50м в Индийском океане возле Коморских островов.

Сахалинский осетр (Acipenser medirostris)

Из ныне живущих самыми древними являются хрящевые рыбы. Они имеют хрящевой, нередко обызвествленный скелет, покрытые зубовидной, или плакоидной, чешуей тело.* У них отсутствует плавательный пузырь. Появившись на нашей планете в конце девонского периода, хрящевые рыбы поначалу заняли доминирующее положение, затем многие группы этих рыб вымерли, но и в настоящее время известно более 700 видов. Большей частью это хорошо знакомые всем акулы и скаты.

Акулы объединены в 20 семейств, куда входят 350 видов рыб, жаберные щели которых расположены по бокам тела. Большинство акул – активные хищники, хотя среди них имеются виды, питающиеся планктоном. Диапазон размеров акул необычайно широк: от 15–40 см, как у колючих и куньих, до 15–20 м, как у самой крупной в мире рыбы – китовой акулы. Конечно, в домашнем водоеме можно содержать только самых мелких акул, которые, кстати, даже размножаются в неволе, и вряд ли можно представить себе что-либо более экзотическое в квартире, чем «домашняя» акула.

Скаты, в отличие от акул, имеют жаберные отверстия только на брюшной стороне тела. Известно более 300 видов, объединенных в 16 семейств. Размер этих преимущественно донных, то есть обитающих на самом дне, рыб колеблется от нескольких сантиметров до 7 метров, а вес достигает 2,5 тонны. И черноморский морской кот, и гигантский морской дьявол – манта, и знаменитая рыба-пила – все это скаты. Последняя вопреки всем леденящим душу рассказам не опасна для человека, а свою страшную пилу использует для того, чтобы добывать пропитание, копаясь в иле. Среди костных рыб самые древние представители – лопастеперые, которые объединяют всего 6 видов двоякодышащих рыб: 300–325 миллионов лет назад двоякодышащие широко заселяли пресные, солоноватые и морские воды планеты.

Скат (Dasyatis pastinaca)

Африканские представители двоякодышащих – протоптеры имеют парное легкое и способны существовать в полностью пересыхающих водоемах. До девяти месяцев эти удивительные рыбы проводят в своеобразном коконе в грунте, где, находясь в спячке, полностью переходят на дыхание атмосферным воздухом.

Сибирский осетр (Acipenser baeri)	Русский осетр (Acipenser guldenstadti)

Изучение интереснейших биохимических процессов, позволяющих рыбам жить в столь необычных условиях такое продолжительное время, возможно, будет иметь практическое значение в космонавтике, поможет раскрыть тайны летаргического сна и другие загадки природы. К древнейшим костным относятся и лучеперые рыбы, появившиеся также в девонский период. Они включают в себя древних ганоидных, насчитывающих в настоящее время всего 45 видов. Ганоидные рыбы отличаются своеобразной чешуей в форме ромба. Кульминацией их развития был конец пермского – начало триасового периода, 250–180 миллионов лет назад. К ганоидным относятся современные осетрообразные и многоперообразные. И если останки ископаемых осетровых известны с нижнеюрского времени и распространены только в северном полушарии, то ископаемые предки многоперообразных не найдены, а сами они представляют палеонтологическую загадку.

Калуга (Huso dauricus)

Осетровые – гордость наших рек, хорошо и долго живут в аквариумах, но для любительских водоемов они, конечно, великоваты, и держать их можно только в молодом возрасте, кормя мотылем, измельченной рыбой, мясом.

Белуга (Huso huso) – слева, Многопер (Polypterus palmas) – справа

В отряде многоперообразных только одно семейство – многоперовые, насчитывающее всего 10 видов многоперов и 1 вид каламоихтов. Плавательный пузырь у многоперовых служит и для атмосферного дыхания. Если этим рыбам не дать возможности дышать воздухом более двух-трех часов, рыбы гибнут, говоря обычным языком, как бы тонут. Интересно, что завернутые в мокрую ткань, они живут без воды значительно дольше, чем в воде, но без доступа воздуха. Ввиду того, что многоперовые очень поздно созревают, их размножение в аквариумах еще не освоено, хотя эти рыбы нетребовательны и живут подолгу. Личинки многоперовых имеют ярко выраженные наружные жабры (как у головастиков), которые со временем исчезают. Большинство древних рыб являются долгожителями, как в природе, так и в аквариумах. Десять лет для многих из них период молодости и даже «детства».

Каламоихт (Calamoichthys calabaricus)

В настоящее время наиболее распространены на нашей планете костистые рыбы. Они достигли необыкновенного разнообразия 135–70 миллионов лет назад и сохраняют его по сей день, представляя более 95 процентов видового состава ихтиофауны. С учетом специфики пресноводного и морского аквариумов они и будут рассмотрены вкратце в следующих главах.

Заработать в наше время – не проблема, были бы хорошие бизнес идеи . Кого первого осенит, тот и возьмет куш.

К классу костные рыбы относится большинство видов рыб -- свыше 20000. Существует два класса костных рыб: лучепёрые (Actinopterygii) и лопастепёрые (Sarcopterygii). Рыбы являются самым большим по числу видов классом позвоночных они насчитывают до 20-25 тысяч видов, которые объединены в 33 отряда. Отряды класса костных рыб: амиеобразные, араванообразные, атеринообразные, батрахообразные, бериксообразные, гоноринхообразные, иглобрюхообразные, камбалообразные, карпозубообразные, карпообразные, кефалеобразные, китовидкообразные, клюворылообразные, колюшкообразные, лососеобразные, мешкоротообразные, миктофообразные, многопёрообразные, окунеобразные, опахообразные, осетрообразные, панцирникообразные, пегасообразные, перкопсообразные, присоскообразные, рогозубообразные, сарганообразные, сельдеобразные, скорпенообразные, слитножаберникообразные, солнечникообразные, сомообразные, спиношипообразные, тарпонообразные, трескообразные, угреобразные, удильщикообразные, целакантообразные.

Приведу характеристику некоторых отрядов костных рыб.

Отряд осетровые. Представителей отряда осетровые относят к подклассу хрящекостные. Это наиболее древние по происхождению костные рыбы, некоторыми чертами напоминающие акуловых. Осевой скелет их представлен хордой, сохраняющейся пожизненно. Тела позвонков неразвиты, но заложены их хрящевые дуги. Но у осетровых есть жаберные крышки, плавательный пузырь, костные части скелета. Современные хрящекостные рыбы - придонные формы. Сюда относятся стерлядь, осетр, севрюга, белуга, калуга. В отличие от хрящевых рыб, у них образуются накладные кости черепа, костные жаберные крышки, костное основание черепа, снаружи вдоль тела располагаются три или пять рядов крупных костных бляшек и костных мелких зернышек между ними. Осетровые питаются животной пищей, чаще всего - беспозвоночными. Пищу собирают при помощи рострума, роясь на дне. Крупные осетровые (белуга и калуга) могут питаться рыбами, а иногда молодыми тюленями. Белуга живет в водах Волго-Каспийского бассейна иногда до 100 лет и достигает массы до 1 000 кг. По величине ей не уступает дальневосточная калуга - «царица Амура».

Типичный представитель осетровых - русский осетр, обитатель Волго-Каспийского и Черноморского бассейнов. Это проходная рыба, живущая в море, но на нерест уходящая в реки. Зубов у осетра нет, и пищу он нащупывает усиками, а затем вытягивает рот (рострум) и втягивает ее в глотку. Питается моллюсками. На зиму залегает в глубокие ямы, чаще всего в предустье реки. Весной против течения идет в реки для нереста. Икра развивается в придонном слое воды. Молодь скатывается по течению рек в моря, где и живет до наступления зрелости.

Стерлядь, в отличие от других осетровых, всю жизнь проводит в пресной воде. Она самая мелкая из них. Питается насекомыми. Вес ее достигает 3-6 кг.

Осетровые имеют большое промысловое значение. В пищу употребляется мясо, икра (черная) и даже хорда. Но из-за чрезмерного вылова и ряда изменений в окружающей среде численность осетровых рыб значительно снизилась. Поэтому промысел на них уменьшился. Некоторые виды - стерлядь, осетр, белуга черноморская - занесены в Красную книгу.

Отряд сельдевые. Представители отряда сельдевых имеют плоское тело серебристого цвета, очень короткую боковую линию, или она совсем отсутствует. Голова сельдевых не покрыта чешуей, плавники мягкие. Плавательный пузырь постоянно связан с кишечником.

Большинство сельдевых живут в толще воды, питаются планктоном. Известно около 300 видов этих ценных промысловых рыб. Наиболее распространены атлантическая и тихоокеанская сельдь. Длина тела их 40-50 см. Атлантическая сельдь, обитающая в Балтийском море, называется салакой. В Черном море обитает черноморская сельдь (длина тела до 40 см, масса до 1 кг). Часть особей, уходящая на нерест в р. Дунай, называется дунайской сельдью. В Черном море встречается черноморская килька, тюлька и др. К сельдевым относятся анчоусовые рыбы: европейский анчоус, или хамса, имеющие большое промысловое значение.

Отряд лососевые. Тело их округлое или немного стиснутое с боков. Характерная особенность - наличие жирового плавника, расположенного на спинной стороне перед хвостовым плавником.

Большинство лососевых - проходные рыбы (семга), но некоторые виды постоянно живут в пресных водоемах (форель, сиг, омуль и др.). Много лососевых распространено на Дальнем Востоке, например кета, горбуша, нерка, чавыча и др. Во время нереста они мигрируют на расстояние нескольких тысяч километров (кета - 1 000 км, чавыча - 4 000 км). В водоемах стран СНГ водятся такие лососевые, как хариус европейский, форель, дунайский и черноморский лосось. Форель живет в горных речках, ее искусственно разводят в Закарпатье, Крыму.

Лососевые - промысловые рыбы, высоко ценятся за высококачественное мясо («красная рыба») и красную икру.

Отряд карповые. Отряд карповые насчитывает около 3000 видов, большинство которых обитает в пресных водоемах. Некоторые из них уходят на нерест в моря (вобла, тарань). Имеют мягкие плавники, плавательный пузырь как и у сельдевых. Зубы отсутствуют, но есть глоточные зубы, служащие для перетирания пищи.

Наиболее известен домашний карп, предком которого является сазан, живущий в пресных водоемах. Карпа искусственно разводят давно. Селекционерами выведены разнообразные породы карпа: зеркальный, украинский и др. Карп может иметь вес до 20 кг, длину 1 м. Выращивают его в рыбных хозяйствах до товарного веса 500-2000 г за 2-3 года. Карп становится половозрелым за 3-5 лет. Очень плодовит: откладывает 600000 800000 икринок. Из карповых в наших водоемах встречаются: карась, линь, лещ, плотва, белый амур, толстолоб, синец, густера, чехонь и др. Карповые прекрасные объекты промысла и спортивного рыболовства.

Отряд окуневые. Отряд окуневые - около 6500 видов. Характерная особенность в том, что их плавательный пузырь теряет связь с кишечником и существует самостоятельно. Плавники с колючками. Длина тела от 1 см до 5 м, а вес достигает 500 кг. Например, меч-рыба - длина 4 м, вес 300 кг. Она, преследуя добычу, может развивать скорость до 120 км в час. К окуневым относятся тунец (до 3 м длиной и 680 кг весом), ставрида, бычки.

В Черном море встречаются: скумбрия обычная, ставрида обыкновенная, тунец обыкновенный, бычки. В пресных водоемах страны распространены такие промысловые виды, как окунь речной, судак. Ряд представителей окуневых - бычок-рыжик обыкновенный, бычок золотистый, ерш полосатый - занесен в Красную книгу.

Костные рыбы имеют очень большое практическое значение для человека. Миллионы людей заняты ловом, разведением и обработкой рыбы, постройкой судов и изготовлением рыболовного снаряжения. В некоторых странах население питается главным образом рыбой, и благосостояние его зависит преимущественно от величины улова. Ужением рыбы и подводной охотой увлекаются сотни тысяч людей, которым этот замечательный спорт дает здоровье и отдых. Еще больше число аквариумистов, создающих красочный тихий мир в стеклянных сосудах своих аквариумов. Помимо продуктов питания, рыбы служат сырьем для получения лекарства (рыбий жир), корма для скота и птицы (кормовая мука), удобрения для полей (туки), технического жира, клея, кожи и других продуктов, используемых в пищевой и легкой промышленности.

Кистеперые рыбы являются одним из самых древнейших видов рыб, известных человечеству. До начала двадцатого века они считались вымершими еще около 70 млн. лет назад. Их окаменелые останки были обнаружены во многих пресноводных и морских водоемах планеты. Тщательный осмотр окаменелостей позволил ученым предположить, что эти рыбы относились к разряду довольно серьезных хищников. Многочисленные конические зубы, мощная мускулатура и довольно приличная длина тела (от 7 см до 5 м) делали это животное серьезным соперником в любой водной среде.

Свое название кистеперые рыбы получили от необычного строения скелета мясистых плавников. Он состоял из нескольких разветвленных в форме кисти сегментов. Подобное строение плавников не только позволяло рыбе проводить довольно большое количество времени на дне водоема, но и с успехом передвигаться по дну при помощи плавников. Основным результатом таких передвижений стала довольно мощная мускулатура.

Взвесив все полученные данные, современные ученые пришли к выводу, что общая характеристика рыб позволяет провести параллель между кистеперыми рыбами и первыми земноводными. Этот вывод напрашивается на основании некоторых любопытных признаков, имеющихся у обоих классов. Одним из подтверждений подобной теории был назван Тиктаалик. Существо, относящееся к кистеперым рыбам, наделенное внешностью крокодила, имело наибольшее количество черт, объединяющих его с земноводными. Он обладал жаберным и легочным, а плавники уже практически напоминали по строению конечности животного.

На основании всего перечисленного наука пришла к выводу, что надотряд кистеперые рыбы принял непосредственное участие в эволюции земноводных, подарил жизнь на земле другим существам, а сам полностью вымер.

Однако это утверждение считалось правильным только до 1938 года, когда огромную шумиху среди ученых произвела необычная рыба, пойманная в Южной Африке. Разглядывая очередной улов в обычном рыбацком траулере, госпожа Латимер натолкнулась на странную синюю рыбу длиной около 150 см и весом около 57 кг. Со своей находкой женщина отправилась в музей, однако, там не смогла определиться с видовой принадлежностью экземпляра. Не имея никакой возможности сохранить рыбу живой, Латимер с помощью таксидермиста изготовила чучело этого существа. Каково же было удивление известного профессора Смита, когда в этом экспонате он увидел все характеристики представителя отряда кистеперых. После тщательного осмотра и анализа находки эту рыбу назвали в честь женщины, открывшей ее свету. Теперь Latimeria chalumnae - единственная живая кистеперая рыба на планете.

Шумиха, поднятая вокруг необычной находки, заставила многих людей броситься на поиски этих странных жителей водоемов. Однако пойманная латимерия быстро погибает, лишенная естественных условий обитания. Именно поэтому был запрещен свободный вылов «воскресшей» рыбы и ее основные популяции взяли под жесткую охрану государства.

Кистеперые рыбы латимерии, как и их древние предки, являются убежденными хищниками. Как и миллионы лет назад, они наводят ужас на своих жертв большим количеством острых зубов и крепкими сильными плавниками, напоминающими лапы животных. Под покровом ночи латимерии подстерегают в укрытиях свою добычу: кальмаров и более мелких рыб. Однако и сами с легкостью могут стать обедом для хищников покрупнее, которыми являются акулы.

Самые крупные экземпляры этого вида достигают в длину около 2 м и весят практически 100 кг. Длина тела новорожденного детеныша латимерии составляет около 33 см. Ученые считают, что растут малыши довольно медленно, но благодаря склонности к долгой жизни в итоге вырастают в довольно крупные экземпляры.

Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).

Рис. 81. Костистые рыбы:

1 - сельдь (сем. Сельдевые); 2 - лосось (сем. Лососевые); 3 - карп (сем. Карповые); 4- сом (сем. Сомовые); 5- щука (сем. Щуковые); 6- угорь (сем. Угревые);

7 - судак (сем. Окуневые); 8 - бычок речной (сем. Бычковые); 9 - камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна - от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).

Рис. 82. Головной мозг окуня:

1 - обонятельная капсула; 2 - обонятельные доли; 3 - передний мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг; 8 - глазничная ветвь тройничного нерва; 9 - слуховой нерв; 10 - блуждающий нерв

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы - серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха (рис. 83).

Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые:

/ - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17- задняя крыловидная; 18- верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - нёбная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I- V - жаберные дуги

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), защищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи - мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие - твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки - базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные - на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюшные - на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:

/ - первичный пояс; 2 - лопатка; 3 - коракоид; 4 - базальные элементы; 5 - радиалии; 6 - кожные лучи

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник - гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела.

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение - при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеются некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии сведений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторонне использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбоводству.

Дыхательная система. Главными органами дыхательной системы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикрепленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной стороной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Более совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значительная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).

Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):

/ - жабры; 2 - сердце; 3 - печень; 4 - плавательный пузырь; 5 - селезенка; 6 - яичник; 7 - желудок; 8 - пилорические придатки; 9 - кишка; 10 - мочевой пузырь; 11 - заднепроходное отверстие; 12 - мочеполовое отверстие; 13 - тычинки жаберной дуги

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь.

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способна производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения представляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, которая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуцируются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и открывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Оплодотворение у подавляющего большинства видов костных рыб наружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свойственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов - в толщу воды. В связи с наружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука - около 1 млн, палтус - 2-3,5 млн, треска - до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов - внутренних и наружных. Ускоряющее воздействие на созревание половых желез оказывают гормоны гипофиза.

Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных условиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разработана и успешно применяется в широких масштабах на так называемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Такие мероприятия содействуют восстановлению ценных промысловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие загрязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.

На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: питание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и практическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.

Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие - несколько лет (тихоокеанские лососевые - кета, горбуша и др.), третьи - несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).

Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособлениями (возникшими в течение длительной эволюции) для передвижения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.

На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни - миграции. Самые короткие и частые из них - суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные миграции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовочные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них время года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.

Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кормовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в достаточном количестве организмы, которыми они питаются. Так, например, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.

Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспечивающие их размножение иногда в очень далеких местах от районов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножающиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетровые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, развившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сносятся течением в моря, где длительное время растут.

Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размножающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеанские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размножения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их нерест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не питаются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пресноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000-8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватываются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.

Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.

Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвижения. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и других систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате длительного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Исследования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.

Практическое значение рыб. Костные рыбы являются источниками белка и ряда других веществ, необходимых для полноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увеличилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дореволюционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.

В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насекомых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб подкармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организованных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15-20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство - одна из доходных отраслей животноводства.

Систематический обзор

Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум подклассам - лучеперым и лопастеперым рыбам.