Den har utviklet seg over mange år med evolusjon som et behov for frødannelse og fruktsetting. Hver planteart tilpasser seg pollinering på sin egen måte.

Typer plantepollinering

Typer plantepollinering avhenger av typen planter og deres vekstforhold. Det er: selvbestøvning og krysspollinering. Under naturlige forhold skjer plantepollinering ved hjelp av vind, insekter og vann. Det er også mulig kunstig pollinering. Kryssbestøvning, det vil si pollinering der pollen fra en plante lander på stigmaet til en annen, gir frø av høyere kvalitet enn selvbestøvning.

Tilpasning til pollinering i bartrær

Går du til en furuskog om våren, kan du se hvor mye pollen som produseres bartrær . Det er forståelig hvorfor de utviklet dette evne til å pollinere. Krysspollinering skjer her ved hjelp av vinden. Men nåler beholder mye pollen, og for at pollinering skal skje, kreves det mer enn - poppel, der pollinering skjer tidlig på våren, når bladene på trærne ennå ikke har blomstret.

Det er kilder når blomstringen er veldig rikelig; det er så mye pollen i barskogen at det legger seg på bakken i et sammenhengende slør og er godt synlig på stier og på overflaten av stillestående vannmasser.

Tilpasningsevne til pollinering av planter fra kornfamilien

Det produseres mye pollen og planter fra kornfamilien. De er også vindpollinert. Har du noen gang vært på åker under rugblomstringen? Hvis ikke, så husk å besøke. Du vil ikke angre.

Tidlig stille morgen. Solen hadde knapt steget over horisonten. Det er den minste tåke over rugåkeren. Men nei, det er ikke tåke! Dette er ikke røyk eller veistøv som stiger opp i luften. Dette er det samme som vi observerte i hasselkrattet tidlig på våren.

Det blåste en knapt merkbar bris, og gjennomsiktige pollenskyer virvlet og fløt stille i vinden over rugåkeren. Rug blomstrer! Du kjenner den mest subtile lukten av en blomstrende rugåker.

Rug blomstrer

Til tross for overflod av pollen, er ikke rugblomstenes tilpasningsevne til pollinering helt perfekt. Etter modning henger stamens av rug på filamentet og er plassert under den forgrenede pistilen. Derfor forblir noen av blomstene ubestøvede, og danner derfor ikke frukt - korn.

Tidligere gjorde folk en slik forbedring i prosessen med pollinering av rug: under blomstringen av denne avlingen strakte de et tau over stripen og ristet i ørene ved å dra den i endene. Takket være denne teknikken ble pollineringsforholdene bedre: flere korn ble dannet i ørene, og utbyttet økte.

Tilpasning til pollinering av insektbestøvede planter

Et annet bilde pollinering kan observeres i planter der formidleren i pollinering ikke er vinden, men insekter. Slik insektbestøvede planter lett å skille fra vindbestøvede etter utseende.

De har en lys, vanligvis synlig perianth på avstand (krone, noen ganger beger), noen har en sterk lukt, andre har nektar. Hvis blomstene er små, danner de store blomsterstander som er synlige på avstand.

Dette er rakler, pollinert av insekter, børster fuglekirsebær, corymbs, viburnums, paraplyblomsterstander, dill, karve og andre planter som ifølge denne egenskapen utgjør den skjermede familien.

Det er interessant at pollen fra insektbestøvede planter er forskjellig sammenlignet med vindbestøvede: overflaten av støvpartiklene er ikke glatt, men har forskjellige fremspring og ryggrader, og derfor fester pollen seg lett til insektets kropp.

Tidlig blomstrende eikeskogsurter

I samme lund der hasseltreet var det første som ble støvete, blomstret de her etter det. tidligblomstrende eikeskoggress. Så varierte de er i farger! Det var som om et elegant teppe med delikat spraglete mønstre hadde brettet seg ut under føttene.

Her og corydalis, Og lungeurt, Og eikeanemone med hvite delikate blomster, og anemone med en gul krone, og vårerter(nomad) og til slutt en blomst som ser ut som en liten gul lilje gåsløk. I det fjerne er det fuktige lavlandet gult med lakkerte gyldne blomster ren fyr. Alle disse plantene er pollinert av insekter - humler, sommerfugler, bier.
Hvis du setter deg ned på en stubbe og ser på den travle aktiviteten til insekter, som det er mange av her på en varm solskinnsdag, vil du se følgende bilde.

Her, alt innsmurt med pollen, buldrer en feit, lodden humle. Han flyr travelt fra en corydalis-blomsterstand til en annen, samler nektar, samtidig som han pollinerer blomster i forbifarten.

Hvis du ser nøye på humla og corydalisblomst, vil du legge merke til en interessant samsvar mellom kroppsstrukturen til det pollinerende insektet og strukturen til blomsten til den pollinerte planten – de ser ut til å være skapt for hverandre.

En sommerfugl befinner seg på en lungeurt i nærheten. Hun rettet opp den lange snabelen, vanligvis krøllet til en spiral, og suger nektar fra blomstens dype trakt. Og her kan man observere tilpasningen av insektpollinatoren til strukturen til den pollinerte blomsten: bare noen insekter med en lang snabel kan nå nektaren til lungeurten og samtidig pollinere planten.

Finn en som vokser her hov med avrundede blader som ser ut som et hestehovavtrykk og upåfallende brunrøde blomster festet til bakken, og du finner pollinatorer - små fluer som flyr nær bakken eller kryper langs den.

På avstand er gule flekker av blomstrende blomster synlige milt EN. Blomstene til denne planten er små og lite iøynefallende, men bladene rundt blomstene er knallgule, noe som gjør planten merkbar på avstand. Her erstattet bladene den lyse perianten som er vanlig for insektbestøvede blomster.

Plantetilpasning til krysspollinering

Ekstraordinær variasjon tilpasningsevne til krysspollinering finnes blant de spraglete urtene på engene, blant plantene i lette skoger, klippeskoger, buskkratt og ødemarker.

Her er det som regel større eller mindre grad av kommunikasjon mellom insektbestøveren og den pollinerte planten. Det er planter hvis blomster pollineres av et bredt utvalg av insekter: bier, humler, sommerfugler, fluer, og det er planter som kun er pollinert visse typer insekter.

Dette er lett å se i samme eikelund. Når bladene blomstrer på trærne og det blir mørkt i skogen, vil lungeurter, corydalis og andre tidligblomstrende urter ha tid til å blomstre.

En ny bølge av blomstring av eikeskogsplanter begynner, men dette er allerede planter med hvite blomster, mer merkbare i den mørklagte skogen. De har også forskjellige pollinatorer - hovedsakelig forskjellige fluer.

Naturforskere, som studerer pollinering i planter, har lenge etablert seg interessant fakta: pollinering forekommer som regel krysspollinering, det vil si at pollen fra en blomst av en plante faller på stigmaet til en blomst av en annen plante av samme art.

Denne omstendigheten var av stor interesse for naturforskere. C. Darwin, som behandlet dette problemet, kom til den faste overbevisningen om at

...naturen føler en aversjon mot konstant selvbefruktning.

Dermed mente han at krysspollinering er et biologisk gunstig fenomen for planter og at alle slags tilpasninger som hindrer planter i å selvbestøve ble utviklet i dem i en historisk utviklingsprosess.

For å verifisere dette, utførte Darwin interessante eksperimenter. Han valgte identiske frø og dyrket planter under helt ensartede forhold. Etter at plantene blomstret, krysspollinerte forskeren noen av dem kunstig, mens blomstene i den andre delen selvbestøvet.

Da frøene ble samlet, dyrket han dem igjen til planter separat. Det viste seg at planter dyrket fra frø oppnådd ved krysspollinering utviklet seg mer frodig og kraftigere enn planter fra frø oppnådd ved selvbestøvning. Darwin beviste med sine observasjoner og eksperimenter fordelene med krysspollinering i planter.

Krysspollinering av vindbestøvede planter

Enheter for krysspollinering i vindbestøvede planter relativt enkelt.

I rug, for eksempel, når blomsterskjellene åpner seg (piggblomstene blomstrer), henger støvbærerne ned på en tynn filament, og pistillen er høyere enn støvbæreren. Takket være dette oppstår ikke selvbestøvning: vinden, som plukker opp pollen som frigjøres fra støvbærerne, fører den fra øret der den ble dannet til naboørene, og blomstene kryssbestøves.

Krysspollinering i toboplanter

Biecy i planter, åpenbart, bør også betraktes som en tilpasning til krysspollinering. Pollen som bæres fra en hannplante til en hunnplante av vinden (poppel, osp) eller insekter (pil) kan selvfølgelig bare kryssbestøve.

Krysspollinering i eneboende planter

Interessante observasjoner ble gjort eneboende planter. Det er for eksempel fastslått at normalt spirende frø produserer bare hvis de vokser i grupper, det vil si hvis krysspollinering er sikret. Enkeltlerk produserer vanligvis ikke-spirende frø (deres spirehastighet overstiger som regel ikke 5 prosent).

Planter pollinert av insekter

Men tilpasningene som hindrer selvbestøvning i insektbestøvede planter.

Her manifesterte naturens kreativitet seg spesielt rikt: enten modnes ikke støvbærerne og pistillene i hver enkelt blomst samtidig og derfor skjer ikke selvbestøvning, eller så er støvbærerne og pistillene plassert slik at det pollinerende insektet, når får nektar, er smurt med pollen, men berører ikke eller vil bestøve stempelet til denne blomstens pistill, og etter å ha fløyet til en annen blomst, med et annet arrangement av støvbærere og pistill, vil det etterlate støvpartiklene den bærer, etc.

Flere arter finnes vanligvis i skog og enger geranier, eller tranefugl, med lilla, blå, lilla eller rødlige blomster. Det er interessant å observere hvordan krysspollinering skjer i disse plantene.

Når tranefuglen blomstrer, åpnes kronbladene og støvbærerne begynner å sprekke og frigjør pollen. I dette tilfellet modnes støvbærerne gradvis, i en viss rekkefølge, og siden pistillen ennå ikke har modnet, kan pollen bare pollinere andre blomster. Pistillen modnes for pollinering først når de siste støvbærerne gir fra seg pollen. De samme blomstringsegenskapene finnes i den velkjente medisinsk plante, y forskjellige typer bjeller, nelliker og mange andre.

Funnet i enger og skoglysninger, har planten (ramper, gylne nøkler) to typer blomster. Hos noen er stemplenes stempel plassert under støvbærerne, mens i andre - over. Pollinerende insekter, som flyr til den første typen blomst og tar seg til nektaren som ligger dypt inne i kronrøret, blir tilsmusset med pollen i nivå med støvbærerne.

Etter å ha fløyet til en blomst med en høy pistill og gått dypere inn i den, berører de stemplets stigma og produserer krysspollinering. En lignende struktur av blomster, tilpasset krysspollinering, finnes i mange andre planter.

Komplekse former for krysspollinering

Noen ganger plantetilpasninger for krysspollinering godta eksklusivt komplekse former. Et eksempel er en plante med pæreformede frukter - Kirkazon, vanlig i buskkrattene til Volga, Oka og andre elver.

Støvbærerne og stemplene til kirkazon er plassert i en spesiell fortykkelse av blomsten, lik en mugge. Mange små fluer kryper dit, tiltrukket av blomsternektar.

De koser seg med nektar og bestøver pistillene med pollen hentet fra andre kirkeblomster, men når de prøver å forlate blomsten, viser det seg å være umulig: mange harde hår stikker ut mot dem. Disse hårene hindret ikke fluene i å trenge dypt inn i kannen, men ved utgang ble de en uoverkommelig barriere. Fluene viste seg å være fanger av blomsten!

I mellomtiden har støvbærerne i blomsten modnet, støvbærerne sprekker og overøser fluene med pollen. Nå kan fluene fritt forlate blomsten, siden hårene har visnet og ikke lenger er til hinder for å slippe ut. Etter å ha rømt fra en blomst, blir fluene midlertidig fanget i en annen kirkazon-blomst og bestøver her med pollen som er tatt med. De vil komme ut av blomsten først etter at de er overfylt med ny pollen.

Krysspollinering i planter av orkidefamilien

Men spesielt interessant tilpasninger til krysspollinering finnes i planter som tilhører orkide familie. Denne familien har opptil 15 tusen arter.

Det er mange vakre planter blant orkideer. Blomstene til noen av dem ser på avstand ut som sommerfugler, fugler, biller med et bredt utvalg av farger - med alle slags flekker, striper, nett, flekker, årer og svingete linjer. Sør-Amerika er spesielt rikt på orkideer.

Orkideer har svært forskjellige metoder for pollinering. Her kan man observere en snever spesialisering av visse typer insekter til visse typer planter. Pollinatorer for orkideer er ikke bare insekter, men til og med kolibrier, de minste i verden, og til og med snegler.

Interessante orkideer finnes også i vårt land: de finnes ofte i skoger og enger orkis(gjøktårer) Lyubka(nattfiolett) med en sterk behagelig lukt, i skogene - en veldig elegant orkide dames tøffel.

Orkideer har en merkelig tilpasning til pollinering som er fraværende hos andre insektbestøvede arter: deres pollen samles i en spesiell pose med en selvklebende stilk. Under pollinering berører beinet hodet til det pollinerende insektet og fester seg til det. Insektet flyr bort, bærende på en pose med pollen.

Mens du besøker en annen blomst, pollinerer insektet den ved å berøre stemplets stempel med posen.

Ved å studere pollinering har forskere funnet ut at det ikke alltid er et gjensidig fordelaktig forhold mellom insekter og en plante - noen ganger er dette forholdet til fordel for bare én deltaker og gir ikke noe til den andre.

Indonesisk plante Rafflesia

Insekter som legger egg i kjøtt tiltrekkes av lukten av rafflesia, kryper på blomsten, pollinerer den, men mottar ikke noe fra planten bortsett fra lukten. Rafflesia kalles derfor noen ganger trickster-planten.

Det er også mange insekter som får nektar fra blomster, men som ikke deltar i pollineringen. De når nektaren ved å bite gjennom utsiden av blomsten på stedet for nektarene. Dette er et eksempel på den relative nytten av en blomsts tilpasning til å tiltrekke seg insekter.

Andre måter å fremme forplantning på

Det er tidlig for mange blomsterplanter I eikeskog observeres på den ene siden ufullkomne tilpasninger for pollinering, og på den andre siden større plastisitet i utviklingen av egenskaper som er gunstige for forplantning.

Disse plantene er vanligvis godt tilpasset kryssbestøvning av insekter, og likevel skjer det ofte at blomstene forblir ubestøvede: vårværet er for lunefullt og lyse, solrike dager blir avbrutt av kalde og regnfulle dager.

Derfor produserer våre tidligblomstrende eikeskoggresser som regel svært få frø. Å bevare artene til disse plantene ville være vanskelig hvis de ikke hadde velutviklet vegetativ forplantning.

Liljer i dalen

Liljer i dalen vokser ofte i hele lysninger. Hvis du forsiktig graver opp røttene til en av liljene i dalen, viser det seg at røttene er en fortsettelse av røttene til en naboplante, osv. Med andre ord, liljene i dalen, kanskje av hele rydding stammet vegetativt fra en plante som vokste fra et frø.

Liljekonvall produserer sjelden frø. De finnes i oransje bær som spises av fugler, og så snart ett frø, som passerer gjennom fuglens tarm, blir utsatt for gunstige forhold, vil frøet spire, og om noen år vil en rydning av liljekonvaller vegetativt form fra planten.

Blant eikelundplanter er en veldig interessant metode for reproduksjon observert i fantastiske fioler, den har vanligvis insektbestøvede blomster og produserer nesten ingen frø. Men så snart den fantastiske fiolens lyse, lyseblå, velduftende blomster falmer, produserer den nye.

Disse blomstene har ingen lyse kronblad, ingen duft, ingen nektar, de åpner seg ikke engang. Men inne i disse blomstene skjer selvbestøvning og det dannes mange frø, som har spesielle kjøttfulle vedheng som spises av skogmaur. Maur, som drar vedheng gjennom skogen, bidrar til spredning av planter.

Utvilsomt ble en slik virkelig fantastisk tilpasningsevne av planter til pollinering utviklet av fiolett i forbindelse med dens liv i skogforhold. Her fant hun ikke bare ny måte danner frø, men også en ny alliert - maur, som bidrar til deres spredning.

Fra eksemplene ovenfor er det klart at krysspollinering i planter faktisk er et veldig viktig livsfenomen.

Den russiske føderasjonens departement for generell og profesjonell utdanning

Lipetsk statlige pedagogiske universitet.

Naturligvis Geografisk Fakultet.

Institutt for botanikk.

Kursarbeid

om temaet:

"Plantetilpasning til vannregime"

Arbeidet ble utført av en student

3. års EGO EHF:

Gaganova V.V.

Arbeidet ble akseptert av:

Solovyova N.Yu.

Lipetsk 2001.

Introduksjon. ………………………………………………………………….3

KapittelJeg. Kjennetegn på hovedgruppene av planter i forhold til vann. …………….………………………………………...4

KapittelII. Anatomiske og morfologiske enheter

planter til vannregimet. ………………….……………………..10

KapittelIII. Fysiologiske tilpasninger av planter begrenset til habitater med forskjellig fuktighet. ………..16

Bibliografi. ………………………………………………24

Introduksjon.

Vann er det viktigste miljøfaktor for alt liv på jorden. For metabolske prosesser med miljøet, som danner grunnlaget for liv, er deltakelse av vann som løsemiddel og metabolitt nødvendig. Således deltar vann i planter i fotosyntesereaksjoner; mineralsalter kommer bare inn i planter fra jorda i form av vandige løsninger. Vann er hovedkomponenten i plantekroppen. Selv i suspendert animasjon inneholder planter vann. Den spesielle rollen til vann i landplanter er å stadig fylle på store mengder av det brukt på fordampning på grunn av utviklingen av en stor fotosyntetisk overflate. Vann, som bestemmer det nødvendige turgortrykket, deltar også på en viss måte i å opprettholde formen til landplanter som organismer som ikke har et bærende skjelett. Også for stor gruppe For planter som lever i reservoarer, hav og hav, er vann deres umiddelbare habitat.

KapittelI. Kjennetegn på hovedgruppene av planter i forhold til vann.

Basert på deres tilhørighet til habitater med forskjellige fuktighetsforhold og utvikling av passende tilpasninger, skilles tre økologiske hovedtyper mellom landplanter: hygrofytter, mesofytter og xerofytter.

Planter der vann ikke bare er en nødvendig miljøfaktor, men også et direkte habitat, er vannlevende, kalt hydrofytter.

HYGROFYTER. Dette er planter med for fuktige habitater med høy luft- og jordfuktighet. Med et ganske bredt utvalg av habitater, vannregimeegenskaper og anatomiske og morfologiske egenskaper, er alle hygrofytter forent av mangelen på enheter som begrenser vannforbruket og manglende evne til å tolerere selv et lite tap av vann. Uttalte hygrofytter er urteaktige planter og epifytter av tropiske regnskoger som ikke tåler noen merkbar nedgang i luftfuktigheten. Selv på høyden av regntiden mister små epifytiske bregner på trestammer turgor og tørker ut hvis solstrålene faller på dem i 2-3 timer. Urteaktige planter av mørke barskoger (oxalis, bifolia bifolia, alpine bipetallum) har hygrofytttrekk. Hygrofytter inkluderer også arter som vokser i åpne og godt opplyste habitater, men under forhold med overflødig jordfuktighet - nær reservoarer, i elvedeltaer, på steder der grunnvann. På våre breddegrader inkluderer eksempler kystnære arter: ringblomst - Caltha palustris, gråtende gress - Lythrum salikaria, og i varmt klima - papyrus, sumppalmer. Blant kulturplanter inkluderer dette ris dyrket i åkre som er oversvømmet med vann.

XEROFYTER. Dette er planter av tørre habitater som tåler en betydelig mangel på fuktighet - jord og atmosfærisk tørke. De er vanlige, rikelig og varierte i områder med varmt og tørt klima. Denne gruppen inkluderer arter av ørkener, tørre stepper, savanner, tornede skogområder og tørre subtroper. I mer fuktige områder deltar xerofytter i vegetasjonsdekket bare i de varmeste og minst fuktige habitatene (for eksempel i sørvendte skråninger).

Det ugunstige vannregimet til planter i tørre habitater skyldes for det første den begrensede tilførselen av vann på grunn av mangelen i jorda, og for det andre en økning i fuktighetsforbruket for transpirasjon med svært tørr luft og høye temperaturer. Følgelig, for å overvinne mangelen på fuktighet, er forskjellige måter mulige: øke absorpsjonen og redusere forbruket, i tillegg evnen til å tolerere store tap av vann. Alt dette brukes av xerofytter når de tilpasser seg tørrhet, men i ulik grad i forskjellige planter, og derfor skiller noen forfattere to hovedmåter for xerofytter å overvinne tørke: evnen til å motstå uttørking av vev, eller aktiv regulering av vannbalansen, og evnen å tåle alvorlig uttørking.

Avhengig av de strukturelle egenskapene og metodene for å regulere vannregimet, skilles flere varianter av xerofytter (ifølge P.A. Genkel): euxerophytes, hemixerophytes, poikiloxerophytes.

Gruppen av xerofytter inkluderer også sukkulenter - planter med saftige blader eller stilker. Det er bladsukkulenter (agaver, aloe) og stengler, der bladene er redusert, og de bakkede delene er representert av kjøttfulle stengler (kaktus, noen euphorbias).

Xerofytter med de mest uttalte xeromorfe strukturelle egenskapene til bladene har et unikt utseende, som de kalles sklerofytter. Utseendet til en typisk sklerofytt er lett å forestille seg ved å bruke eksemplet med tistel - Carduus crispus og ørkenmalurt, fjærgress og saxaul.

MESOFITER. Denne gruppen inkluderer planter som vokser under gjennomsnittlige fuktighetsforhold. Dette inkluderer planter av enger, skogsgress, løvtrær og busker fra områder med moderat fuktig klima, samt de fleste kulturplanter.

Mesofytter er en svært mangfoldig gruppe, ikke bare i artssammensetning, men også i ulike økologiske nyanser, på grunn av ulike kombinasjoner av faktorer i naturlige habitater. De er forbundet med overganger med andre økologiske typer planter i forhold til vann, så det er svært vanskelig å trekke en klar grense mellom dem. Blant engmesofytter er det således arter med økt kjærlighet til fuktighet, som foretrekker konstant fuktige eller midlertidig oversvømmede områder (engrevehale - Alopecurus pratensis, vanlig beckmania - Beckmannia eruciformis).

De er kombinert til en overgangsgruppe av hygromesofytter sammen med noen fuktelskende skogsurter som foretrekker de mest fuktige skoger og skogsraviner (impatiens nolitangere). På den annen side, i habitater med periodisk eller konstant (liten) mangel på fuktighet, er det mange mesofytter med visse xeromorfe egenskaper og økt fysiologisk motstand mot tørke. Denne gruppen er en overgang mellom mesofytter og xerofytter - xeromesofytter. Eksempler inkluderer mange arter av nordlige stepper, tørre furuskoger, sandete habitater: hvitkløver - Trifolium montanum, gul bedstrå - Galium verum og andre.

En spesiell plass blant mesofytter er okkupert av steppe og ørken våren ephemerals og ephemeroids. Denne gruppen inkluderer planter som dekker stepper og ørkener med et flerfarget blomstrende teppe tidlig på våren (stauder - tulipaner, gressløk; ettårige - valmuer, speedwells). Dette er arter med ekstremt kort vekstsesong og lang hvileperiode, som årlige flyktige dyr opplever i form av frø, og flerårige ephemeroids - i form av sovende løker, knoller og jordstengler. I tillegg til våren finnes det også høstephemeroider som vokser i områder med en klimarytme av middelhavstypen. Dette inkluderer arter av slektene Crocus, Scilla og andre.

I mange strukturelle og fysiologiske trekk er planter nær xerofytter, som av en eller annen grunn opplever mangel på fuktighet forbundet med lave temperaturer. Noen ganger er slike arter inkludert som en spesiell inndeling i gruppen xerofytter, noen ganger er de delt inn i uavhengige økologiske typer - psykrofytter og kryofytter.

Psykrofytter er planter av fuktig og kald jord i kalde habitater på høye fjell og nordlige breddegrader. Til tross for tilstrekkelig jordfuktighet opplever de ofte mangel på fuktighet (enten på grunn av fysiologisk tørrhet forårsaket av lave temperaturer, eller på grunn av overvekt av utilgjengelig fuktighet i jorda, for eksempel på torvjord). Blant psykrofyttene er det urteplanter (for eksempel gress fra nordlige enger: hvitt gress - Nardus strikta; høyfjells-kaukasiske gress: spraglete svingel - Festuka varia), høyfjells-, sump- og tundrabusker og -busker, begge eviggrønne (heathergres). - Calluna vulgaris) og med fallende blader (dvergpiler - Salix polaris, S. herbacea). Psykrofytter inkluderer også bartreslag på tempererte og nordlige breddegrader.

Kryofytter er økologisk svært nær psykrofytter og er relatert til dem ved overgangsformer. Dette er planter av tørre og kalde habitater - tørre områder med tundra, steiner, raser. De blir vanligvis vurdert og karakterisert sammen med psykrofytter fordi de deler mange lignende morfologiske og fysiologiske trekk. Men blant kryofytter er det også veldig særegne former - dette er puteplanter av kalde ørkener i høyt fjell.

HYDROFYTTER. Dette vannplanter. Basert på livsstil og struktur kan de deles inn i nedsenkede planter og planter med flytende blader. Nedsenkede planter er delt inn i de som er forankret i bunnjorda og suspendert i vannsøylen. Blant de høyere plantene inkluderer de første telores - Stratiotes aloides, og vannlevende - Subularia aquatika. Denne gruppen inkluderer også alger festet til bakken. Planter suspendert i vannsøylen inkluderer nedsenket hornwort - Ceratophyllum demersum, vanlig blæreurt - Utrikularia vulgaris, samt mange arter av planktonalger.

Planter med flyteblad bruker dels vann og dels luft. Av disse er vannliljer fra slekten Nymphaea, eggkapsler fra slekten Nuphar, damtang og vannnøtt – Trapa natans slår rot i jorden.

Mange arter, sammen med blader som flyter på overflaten av vannet, har også undervannsblader. Andemat og akvareller flyter på overflaten av vannet uten å slå rot.

Svært nært beslektet med ekte vannplanter og vanligvis betraktet sammen med dem er en gruppe helofytter eller amfibier - amfibiske planter. Dette er typer kyst- og kysthabitater med for høy eller variabel fuktighet. De kan vokse både i luft og delvis nedsenket i vann, og tåler også fullstendig midlertidig oversvømmelse. Akkurat som i naturen er det ingen skarp grense mellom akvatiske og terrestriske habitater for planter, så er gruppen av helofytter forbundet med umerkelige overganger, på den ene siden med ekte hydrofytter, og på den andre med terrestriske hygrofytter og hygromesofytter. Eksempler på helofytter - planter av kyststripen av ferskvannsreservoarer og elver: pilspiss - Sagittaria sagittifolia, pilspiss - Sparganium ramosum.

KAPITTELII. Anatomiske og morfologiske tilpasninger av planter til vannregimet.

Planter begrenset til habitater med ulike fuktighetsforhold har utviklet passende tilpasninger til vannregimet.

Karakteristiske strukturelle trekk hygrofytter – tynne delikate bladblader med et lite antall stomata, uten tykk kutikula, løs sammensetning av bladvev med store intercellulære rom, dårlig utvikling av vannledende vev, tynne, svakt forgrenede røtter.

Til xerofytter veldig viktig har ulike strukturelle tilpasninger til forhold med mangel på fuktighet.

Rotsystemer er vanligvis høyt utviklet, noe som hjelper planter med å øke absorpsjonen av jordfuktighet. Når det gjelder total masse, overskrider rotsystemene til xerofytter ofte de overjordiske delene, noen ganger ganske betydelig. I mange urte- og buskarter i de sentralasiatiske ørkenene er den underjordiske massen 9-10 ganger større enn den overjordiske massen, og i kesrofyttene i Pamir høyfjellskalde ørkener er den 300-400 ganger større. Rotsystemene til xerofytter er ofte av den ekstensive typen, det vil si at plantene har lange røtter som sprer seg over et stort volum jord, men er relativt lite forgrenet. Inntrengning av slike røtter til store dyp gjør at xerofytter kan bruke fuktigheten i dype jordhorisonter, og i noen tilfeller– og grunnvann.

Andre arter har intensive rotsystemer: de dekker et relativt lite volum av jord, men takket være svært tett forgrening utnytter de jordfuktigheten maksimalt. Røttene til en rekke xerofile arter har spesielle tilpasninger for lagring av fuktighet. De overjordiske organene til xerofytter utmerker seg også ved særegne (såkalte xeromorfe trekk), som bærer preg av vanskelige vannforsyningsforhold. De har et høyt utviklet vannledende system, som er godt synlig fra tettheten til nettverket av årer i bladene som leverer vann til vevene. Denne funksjonen gjør det lettere for xerofytter å fylle opp fuktighetsreserver som brukes til transpirasjon.

1. Generell reduksjon av transpirerende overflate. Mange xerofytter har små, smale, sterkt reduserte bladblader. I spesielt tørre ørkenhabitater er bladene til noen tre- og buskarter redusert til knapt merkbare skalaer. Hos slike arter utføres fotosyntesen av grønne grener.

2. Reduksjon av bladoverflaten i de varmeste og tørreste periodene i vekstsesongen. Mange busker i sentralasiatiske, nordafrikanske og andre ørkener, samt noen arter av tørre subtroper i Middelhavet, er preget av sesongmessig deformasjon av blader: tidlig på våren, med et fortsatt gunstig vannregime, dannes relativt store blader, som om sommeren, med utbruddet av varme og tørrhet, erstattes av små blader av en mer xeromorfe bygninger med lavere transpirasjonshastigheter.

3. Beskytter bladene mot store fukttap på grunn av transpirasjon. Det oppnås gjennom utvikling av kraftig integumentært vev - en tykkvegget, noen ganger flerlags epidermis, som ofte bærer forskjellige utvekster og hår som danner en tykk "filt" pubescens på overflaten av bladet. Hos andre arter er overflaten dekket med et vanntett lag av tykt kutikula eller voksaktig belegg. Utviklingen av beskyttende dekker på bladene er grunnen til at steppegresset har kjedelige, gråaktige nyanser, skarpt forskjellig fra den lyse grønne engene.

Stomata i xerofytter er vanligvis beskyttet mot overdreven tap av fuktighet, for eksempel plassert i spesielle fordypninger i bladvevet, noen ganger utstyrt med hår og andre ekstra beskyttelsesanordninger. Fjærgress og andre steppegress har en interessant mekanisme for å beskytte stomata under de varmeste og tørreste timene på dagen: med store tap av vann mister store tynnveggede akviferceller i epidermis turgor, og bladet krøller seg til et rør; Dermed blir stomata isolert fra den omkringliggende tørre luften inne i et lukket hulrom, hvor økt fuktighet skapes på grunn av transpirasjon. I fuktig vær gjenoppretter epidermale celler turgor, og bladbladet folder seg ut igjen.

4. Forbedret utvikling av mekanisk vev.

Bladvevscellene til xerophytes utmerker seg ved deres lille størrelse og svært tette pakking, det vil si den lille utviklingen av intercellulære rom, på grunn av hvilken den indre fordampende overflaten av bladet er sterkt redusert. Siden xerofytter vanligvis lever i åpne, godt opplyste habitater, er mange trekk ved den xeromorfe bladstrukturen også trekk ved den lette strukturen. Således har bladene hos mange arter et kraftig, noen ganger flerrads palisadeparenkym, ofte plassert på begge sider.

Hoved morfologiske og anatomiske trekk mesofytter – gjennomsnitt mellom egenskapene til hygrofytter og xerofytter. Mesofytter har moderat utviklet rotsystemer av både omfattende og intensive typer, med alle overganger mellom dem. Bladet er preget av vevsdifferensiering til mer eller mindre tett palisadeparenkym og løst svampete parenkym med et system av intercellulære rom. Nettverket av årer er relativt sparsomt. Integumentært vev kan ha individuelle xeromorfe trekk, men ikke så uttalt som hos xerofytter.

Psykrofytter har en uttalt xeromorf bladstruktur. Psykrofile gress er således smalbladet og har velutviklet ledende og mekanisk vev; noen av dem er i stand til å rulle bladbladet inn i et rør, som minner om steppexerofytter. Eviggrønne busker har tette læraktige blader, noen ganger med en veldig kraftig kutikula, tett palisadeparenkym. Undersiden, som bærer stomata, er ofte pubescent eller dekket med et voksaktig belegg. Samtidig er noen hygromorfe trekk godt synlige i bladstrukturen, hovedsakelig store cellestørrelser og utvikling av store intercellulære rom i svampete vev.

Anatomiske og morfologiske trekk hydrofytter skille dem betydelig fra landplanter. Reduksjonen av mekanisk vev er merkbar. Ledningssystemet er like sterkt redusert. Hvis i land mesofytter er lengden på venene 1 sq.cm. blad er omtrent 100 mm eller mer, og hos xerofytter når det 300, mens det i vann- og kystplanter er flere ganger mindre. Her er noen eksempler (ifølge Gessner F., 1959):

I noen nedsenkede planter, ikke festet til bakken, er røttene fullstendig redusert, andre røtter beholdes, men separat flytende deler av plantene kan klare seg uten dem. Røttene til styrkende hydrofytter er svakt forgrenet, uten rothår. Samtidig har en rekke arter tykke og holdbare jordstengler, som spiller rollen som et anker, et lager av reservestoffer og et organ for vegetativ forplantning.

Bladene til nedsenkede hydrofytter er veldig tynne og delikate, har en forenklet mesofyllstruktur uten merkbar differensiering til palisade og svampete parenkym. Nedsenkede blader uten stomata. Noen steder er det grupper av epidermale celler med tynne vegger. De antas å spille en stor rolle i absorpsjonen av vann og oppløste mineralsalter.

I planter som bare er delvis nedsenket i vann, er heterofylli godt uttrykt - forskjellen i strukturen til overvanns- og undervannsblader på samme individ. De førstnevnte har trekk som er felles for bladene til landplanter, de sistnevnte har svært tynne eller dissekerte blader. Heterofili ble notert i vannsmørblomsten - Ranunculus diversifolius, vannliljer og eggekapsler, pilspiss og andre arter. Et interessant eksempel er grøten, på stammen som du kan se flere former for blader, som representerer alle overgangene fra typisk terrestrisk til akvatisk.

KapittelIII. Fysiologiske tilpasninger av planter begrenset til habitater med forskjellig fuktighet.

Sammen med morfologiske egenskaper har planter som er begrenset til steder med forskjellige fuktighetsforhold også utviklet fysiologiske.

Evnen hygrofytter regulering av vannregimet er begrenset: stomata er stort sett vidåpne, slik at transpirasjon skiller seg lite fra fysisk fordampning. På grunn av den uhindrede vannstrømmen og fraværet av beskyttelsesanordninger, er transpirasjonsintensiteten veldig høy: i lette hygrofytter, på dagtid, kan blader miste en mengde vann i løpet av en time som er 4-5 ganger massen til blad. Det høye vanninnholdet i hygrofyttvev opprettholdes hovedsakelig på grunn av den konstante tilstrømningen av fuktighet fra miljøet.

Andre karakteristiske fysiologiske egenskaper ved hygrofytter, på grunn av lett tilgjengelighet av fuktighet, er lavt osmotisk trykk av cellesaft, ubetydelig vannholdende kapasitet, noe som fører til raskt tap av vannreserver. Spesielt indikativt for hygrofytter er små verdier av subletalt vann mangel: for eksempel, for sorrel og mynika, er tapet 15% -20% av vannforsyningen er allerede irreversibel og fører til døden. I noen tilfeller må planter i svært fuktige habitater fjerne overflødig fuktighet. Vanligvis skjer dette når jorda er godt oppvarmet og røttene aktivt absorberer vann, og det er ingen transpirasjon (for eksempel om morgenen eller under tåke, når luftfuktigheten er 100%). Overflødig fuktighet fjernes ved guttering - frigjøring av vann gjennom spesielle ekskresjonsceller plassert langs kanten eller på spissen av bladet.

Xerophytes De har en rekke forskjellige fysiologiske tilpasninger som lar dem motstå mangel på fuktighet.

Hos xerofytter økes vanligvis det osmotiske trykket til cellesaft, noe som gjør at de kan absorbere vann selv med høye vannabsorberende krefter i jorda, det vil si å bruke ikke bare lett tilgjengelig, men også vanskelig tilgjengelig jordfuktighet. Det måles i tusenvis av kPa, og i noen ørkenbusker er det registrert tall som når 10 000-30 000 kPa.

I lang tid har problemet med vannforbruk av xerofytter for transpirasjon tiltrukket seg stor oppmerksomhet. Det ser ut til at tallrike anatomiske tilpasninger, som ganske pålitelig beskytter de terrestriske delene av xerofytter mot sterk fordampning, skulle bidra til en betydelig reduksjon i transpirasjonen. Det viste seg imidlertid at det i realiteten ikke er tilfelle. Med tilstrekkelig vanntilførsel har de fleste xerofytter en ganske høy transpirasjonshastighet, men når det oppstår tørre forhold, reduserer de den kraftig. I dette tilfellet spiller også lukking av stomata og alvorlig dehydrering av bladet når det begynner å visne en rolle. Utvilsomt har anatomiske og morfologiske tilpasninger en viss betydning, men hovedrollen i tørkeresistens til xerofytter er for tiden tildelt fysiologiske mekanismer.

Disse mekanismene inkluderer den høye vannholdende kapasiteten til vev og celler, på grunn av en rekke fysiologiske og biokjemiske egenskaper.

Av stor betydning for overlevelsen av xerofytter under en skarp mangel på fuktighet er deres evne til å tolerere dyp dehydrering av vev uten tap av levedyktighet og evnen til å gjenopprette normalt vanninnhold i planten når gunstige forhold gjenopprettes. Xerofytter er i stand til å miste opptil 75 % av sin totale vannforsyning og likevel forbli i live. Et slående eksempel I denne forbindelse tjener ørkenplanter, som om sommeren tørker ut til en tilstand nær lufttørke og faller inn i suspendert animasjon, men etter regnet gjenopptar de vekst og utvikling.

Et annet system med tilpasninger som sikrer overlevelse av xerofytter under tørre forhold er utviklingen av sesongmessige rytmer, som gjør det mulig for planter å bruke de mest gunstige periodene av året til vegetasjon og kraftig redusere deres vitale aktivitet under tørke. I områder med et middelhavsklima med en uttalt sommertørrperiode, har mange xerofile arter en "push-pull"-rytme for sesongutvikling: vårvegetasjon gir vei til sommerhvile, der plantene kaster bladene og reduserer intensiteten av fysiologisk prosesser; I perioden med høstregn starter vekstsesongen, og deretter følger vinterhvilen. Et lignende fenomen observeres i planter av tørre stepper i midten og slutten av sommeren: tap av en del av bladoverflaten, suspensjon av utvikling, alvorlig dehydrering av vev, etc. Denne tilstanden, kalt semi-dvale, varer til høstregnet, hvoretter bladene begynner å vokse i steppe-xerofytter.

De fysiologiske tilpasningene til sukkulenter er så unike at de må vurderes separat.

Den viktigste måten for sukkulenter å overvinne tørkeforhold er å samle store reserver av vann i vevet og bruke det ekstremt sparsomt. I et varmt og tørt klima kan hele vannforsyningen raskt gå til spille, men planter har beskyttelsesanordninger som har som mål å redusere transpirasjon. En av dem er den særegne formen til de overjordiske delene av sukkulenter. I tillegg til dette har mange sukkulenter et voksaktig belegg av pubescens på overflaten, selv om det også finnes sukkulenter med en tynn, ubeskyttet epidermis. Stomata er svært få i antall, ofte innebygd i vevet til bladet eller stilken. I løpet av dagen er stomata vanligvis lukket, og vanntapet skjer hovedsakelig gjennom integumentært vev.

Transpirasjonen i sukkulenter er ekstremt lav. Det er vanskelig å fange det på kort tid, og det er nødvendig å bestemme vannforbruket ikke på en time, men om en dag eller en uke. Vannholdingsevnen til sukkulente vev er betydelig høyere enn for andre planter av økologiske grupper, på grunn av innholdet av hydrofile stoffer i cellene. Derfor, selv uten tilgang til fuktighet, forbruker sukkulenter vannforsyningen veldig sakte og forblir levedyktige i lang tid selv i et herbarium.

Begrensninger forårsaket av særegenhetene ved vannregimet til sukkulenter skaper andre vanskeligheter for livet til disse plantene under tørre forhold. Svak transpirasjon minimerer muligheten for termoregulering, som er assosiert med sterk oppvarming av de massive overjordiske organene til sukkulenter. Det skapes også vanskeligheter for fotosyntese, siden stomata vanligvis er lukket om dagen og åpne om natten, derfor faller ikke tilgangen til karbondioksid og lys sammen i tid. Derfor har sukkulenter utviklet en spesiell bane for fotosyntese, der respirasjonsprodukter delvis brukes som en kilde til karbondioksid. Med andre ord, under ekstreme forhold bruker planter delvis prinsippet om et lukket system med resirkulering av metabolsk avfall.

På grunn av alle disse begrensningene er intensiteten av fotosyntese av sukkulenter lav, vekst og masseakkumulering er veldig sakte, som et resultat av at de ikke er preget av høy biologisk produktivitet og ikke danner lukkede plantesamfunn.

Fysiologiske indikatorer for vannregime mesofytter bekrefter deres mellomposisjon: de er preget av moderate verdier av osmotisk trykk, vanninnhold i bladene og ekstrem vannmangel. Når det gjelder transpirasjon, avhenger verdien i stor grad av lysforhold og andre elementer i mikroklimaet.

De samme mesofile artene, når de utsettes for forskjellige vannforsyningsforhold, viser en viss plastisitet, og får flere xeromorfe egenskaper under tørre forhold, og mer hygromorfe egenskaper under fuktige forhold.

Plassiteten til blader manifesteres ikke bare i forskjellige habitater, men til og med i samme individ. For eksempel, i trær i utkanten av en skog, er bladene på siden som vender mot skogen mer mesofile og skyggefulle i naturen sammenlignet med de noe xeromorfe bladene utenfor tre (se tabellen nedenfor). Blader av forskjellige høydelag av de samme plantene er i forskjellige vannforsyningsforhold, siden vannstrømmen inn i de øvre delene er forbundet med å overvinne stor motstand. I tillegg er de øvre bladene på trær vanligvis i et annet mikroklima.

Forskjeller i anatomiske og fysiologiske parametere for blader på forskjellige sider av kronen på et tre som vokser i utkanten av en skog.

Jeg – siden vendt mot skogen,II – side mot lysningen

Vannmiljøet er vesentlig forskjellig fra luften, så vannplanter Det er en rekke unike fysiologiske adaptive egenskaper. Lysintensiteten i vannet er sterkt svekket, siden en del av den innfallende strålingen reflekteres fra vannoverflaten, mens den andre absorberes av tykkelsen. På grunn av svakt lys avtar fotosyntesen i nedsenkede planter kraftig med økende dybde. Det antas at overlevelsen av dyphavsfytoplankton i områder der belysningen er under kompensasjonspunktet lettes av dets periodiske vertikale bevegelser til de øvre sonene, hvor intensiv fotosyntese og påfyll av organisk materiale skjer.

I vann, i tillegg til mangelen på lys, kan planter oppleve en annen vanskelighet som er avgjørende for fotosyntesen - mangel på tilgjengelig CO 2. Karbondioksid kommer inn i vann som følge av oppløsning av CO 2 i luften, respirasjon av vannlevende organismer, nedbrytning av organiske rester og utslipp fra karbonater. Ved intens fotosyntese av planter er det et økt forbruk av CO 2, og derfor oppstår mangelen lett.
Hydrofytter reagerer på en økning i CO 2 -innhold i vann ved en merkbar økning i fotosyntese.

I nedsenkede planter er det ingen transpirasjon, noe som betyr at det ikke er noen "øvre motor" som opprettholder vannstrømmen i planten. Imidlertid eksisterer denne strømmen, som leverer næringsstoffer til vevet, og med en klar daglig frekvens: mer på dagtid, fraværende om natten. En aktiv rolle i vedlikeholdet tilhører rottrykk og aktiviteten til spesielle celler som skiller ut vann - vannstomata.

Blader som flyter eller stikker ut over vannet har vanligvis sterk transpirasjon, selv om de befinner seg i et luftlag som direkte grenser til vannet og har høy luftfuktighet. Stomata er vidåpne og lukkes helt bare om natten.

Transpirasjon er like høy i kystplanter, og en betydelig mengde vann forbrukes ikke bare av bladene deres, men også av stilkene.

Det osmotiske trykket til vann- og kystplanter er svært lavt, siden de ikke trenger å overvinne jordens vannholdende kraft for å absorbere vann.

Eksempler på osmotisk trykk (i kPa) i vannplanter og helofytter (ifølge Gessner F., 1959)

Bibliografi.

1. Botanikk med grunnleggende økologi: Lærebok. En manual for pedagogstudenter. Institutt / L.V. Kudryashov og andre - M.: Education, 1979

2. Goryshina T.K. Planteøkologi. – M.: Videregående skole, 1979

3. Gusev N.A. Noen mønstre av vannregimet til planter. – M.: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1959.

4. Dvorakovsky M.S. Planteøkologi. –

M.: Utdanning 1964

5. Zhdanov V.S. Akvarieplanter. / Under. utg. Korovina. -

Vannregime i planter

Økologiske grupper av planter i forhold til fuktighet og deres tilpasning til vannregimet. Høyere landplanter som fører en knyttet livsstil, i større grad enn dyr, er avhengig av tilførsel av substrat og luft med fuktighet.

Økologiske grupper av planter i forhold til temperatur

Ulike tilpasningsveier brukes i plantebeskyttelsestilpasninger til høye temperaturer.
...undertrykkelse (vansker med vannabsorpsjon, vannregimeforstyrrelser osv.), som kan være forårsaket av "fysiologisk tørrhet" i kald jord.

Vann er den viktigste miljøfaktoren for alt liv på jorden. For metabolske prosesser med miljøet, som danner grunnlaget for liv, er deltakelse av vann som løsemiddel og metabolitt nødvendig. Således deltar vann i planter i fotosyntesereaksjoner; mineralsalter kommer bare inn i planter fra jorda i form av vandige løsninger. Vann er hovedkomponenten i plantekroppen. Selv i suspendert animasjon inneholder planter vann. Den spesielle rollen til vann i landplanter er å stadig fylle på store mengder av det brukt på fordampning på grunn av utviklingen av en stor fotosyntetisk overflate. Vann, som bestemmer det nødvendige turgortrykket, deltar også på en viss måte i å opprettholde formen til landplanter som organismer som ikke har et bærende skjelett. Dessuten, for en stor gruppe planter som lever i reservoarer, hav og hav, er vann deres umiddelbare habitat.

Kapittel Jeg . Kjennetegn på hovedgruppene av planter i forhold til vann.

Basert på deres tilhørighet til habitater med forskjellige fuktighetsforhold og utvikling av passende tilpasninger, skilles tre økologiske hovedtyper mellom landplanter: hygrofytter, mesofytter og xerofytter.

Planter der vann ikke bare er en nødvendig miljøfaktor, men også et direkte habitat, er vannlevende, kalt hydrofytter.

HYGROFYTER. Dette er planter med for fuktige habitater med høy luft- og jordfuktighet. Med et ganske bredt utvalg av habitater, vannregimeegenskaper og anatomiske og morfologiske egenskaper, er alle hygrofytter forent av mangelen på enheter som begrenser vannforbruket og manglende evne til å tolerere selv et lite tap av vann. Uttalte hygrofytter er urteaktige planter og epifytter av tropiske regnskoger som ikke tåler noen merkbar nedgang i luftfuktigheten. Selv på høyden av regntiden mister små epifytiske bregner på trestammer turgor og tørker ut hvis solstrålene faller på dem i 2-3 timer. Urteaktige planter av mørke barskoger (oxalis, bifolia bifolia, alpine bipetallum) har hygrofytttrekk. Hygrofytter inkluderer også arter som vokser i åpne og godt opplyste habitater, men under forhold med overflødig jordfuktighet - nær reservoarer, i elvedeltaer, på steder der grunnvann strømmer. På våre breddegrader inkluderer eksempler kystnære arter: ringblomst - Calthapalustris, gråtende gress - Lythrumsalikaria, og i varmt klima - papyrus, sumppalmer. Blant kulturplanter inkluderer dette ris dyrket i åkre som er oversvømmet med vann.

XEROFYTER. Dette er planter av tørre habitater som tåler en betydelig mangel på fuktighet - jord og atmosfærisk tørke. De er vanlige, rikelig og varierte i områder med varmt og tørt klima. Denne gruppen inkluderer arter av ørkener, tørre stepper, savanner, tornede skogområder og tørre subtroper. I mer fuktige områder deltar xerofytter i vegetasjonsdekket bare i de varmeste og minst fuktige habitatene (for eksempel i sørvendte skråninger).

Det ugunstige vannregimet til planter i tørre habitater skyldes for det første den begrensede tilførselen av vann på grunn av mangelen i jorda, og for det andre en økning i fuktighetsforbruket for transpirasjon med svært tørr luft og høye temperaturer. Følgelig, for å overvinne mangelen på fuktighet, er forskjellige måter mulige: øke absorpsjonen og redusere forbruket, i tillegg evnen til å tolerere store tap av vann. Alt dette brukes av xerofytter når de tilpasser seg tørrhet, men i ulik grad i forskjellige planter, og derfor skiller noen forfattere to hovedmåter for xerofytter å overvinne tørke: evnen til å motstå uttørking av vev, eller aktiv regulering av vannbalansen, og evnen å tåle alvorlig uttørking.

Avhengig av de strukturelle egenskapene og metodene for å regulere vannregimet, skilles flere varianter av xerofytter (ifølge P.A. Genkel): euxerophytes, hemixerophytes, poikiloxerophytes.

Gruppen av xerofytter inkluderer også sukkulenter - planter med saftige blader eller stilker. Det er bladsukkulenter (agaver, aloe) og stengler, der bladene er redusert, og de bakkede delene er representert av kjøttfulle stengler (kaktus, noen euphorbias).

Xerofytter med de mest uttalte xeromorfe strukturelle egenskapene til bladene har et unikt utseende, som de kalles sklerofytter. Utseendet til en typisk sklerofytt er lett å forestille seg ved å bruke eksemplet med tistel - Carduuscrispus og ørkenmalurt, fjærgress og saxaul.

MESOFITER. Denne gruppen inkluderer planter som vokser under gjennomsnittlige fuktighetsforhold. Dette inkluderer planter av enger, skogsgress, løvtrær og busker fra områder med moderat fuktig klima, samt de fleste kulturplanter.

Mesofytter er en svært mangfoldig gruppe, ikke bare i artssammensetning, men også i ulike økologiske nyanser, på grunn av ulike kombinasjoner av faktorer i naturlige habitater. De er forbundet med overganger med andre økologiske typer planter i forhold til vann, så det er svært vanskelig å trekke en klar grense mellom dem. Blant engmesofytter er det således arter med økt kjærlighet til fuktighet, som foretrekker konstant fuktige eller midlertidig oversvømmede områder (engrevehale - Alopecurus pratensis, vanlig beckmania - Beckmanniaeruciformis).

De er kombinert til en overgangsgruppe av hygromesofytter sammen med noen fuktelskende skogsurter som foretrekker de mest fuktige skoger og skogsraviner (impatiensnolitangere). På den annen side, i habitater med periodisk eller konstant (liten) mangel på fuktighet, er det mange mesofytter med visse xeromorfe egenskaper og økt fysiologisk motstand mot tørke. Denne gruppen er en overgang mellom mesofytter og xerofytter - xeromesofytter. Eksempler inkluderer mange arter av nordlige stepper, tørre furuskoger, sandete habitater: hvitkløver - Trifoliummontanum, gul bedstrå - Galiumverum og andre.

En spesiell plass blant mesofytter er okkupert av steppe og ørken våren ephemerals og ephemeroids. Denne gruppen inkluderer planter som dekker stepper og ørkener med et flerfarget blomstrende teppe tidlig på våren (stauder - tulipaner, gressløk; ettårige - valmuer, speedwells). Dette er arter med ekstremt kort vekstsesong og lang hvileperiode, som årlige flyktige dyr opplever i form av frø, og flerårige ephemeroids - i form av sovende løker, knoller og jordstengler. I tillegg til våren finnes det også høstephemeroider som vokser i områder med en klimarytme av middelhavstypen. Dette inkluderer arter av slektene Crocus, Scilla og andre.

I mange strukturelle og fysiologiske trekk er planter nær xerofytter, som av en eller annen grunn opplever mangel på fuktighet forbundet med lave temperaturer. Noen ganger er slike arter inkludert som en spesiell inndeling i gruppen xerofytter, noen ganger er de delt inn i uavhengige økologiske typer - psykrofytter og kryofytter.

Psykrofytter er planter av fuktig og kald jord i kalde habitater på høye fjell og nordlige breddegrader. Til tross for tilstrekkelig jordfuktighet opplever de ofte mangel på fuktighet (enten på grunn av fysiologisk tørrhet forårsaket av lave temperaturer, eller på grunn av overvekt av utilgjengelig fuktighet i jorda, for eksempel på torvjord). Blant psykrofyttene er det urteaktige planter (for eksempel gress fra nordlige enger: hvitt gress - Nardusstrikta; høyfjells-kaukasiske gresser: spraglete svingel - Festukavaria), høyfjells-, sump- og tundrabusker og busker, begge eviggrønne - Callhevulgaris ) og med fallende blader (dvergpiler – Salixpolaris, S. herbacea).Psykrofytter inkluderer også bartreslag på tempererte og nordlige breddegrader.

Kryofytter er økologisk svært nær psykrofytter og er relatert til dem ved overgangsformer. Dette er planter av tørre og kalde habitater - tørre områder med tundra, steiner, raser. De blir vanligvis vurdert og karakterisert sammen med psykrofytter fordi de deler mange lignende morfologiske og fysiologiske trekk. Men blant kryofytter er det også veldig særegne former - dette er puteplanter av kalde ørkener i høyt fjell.

HYDROFYTTER. Dette er vannplanter. Basert på livsstil og struktur kan de deles inn i nedsenkede planter og planter med flytende blader. Nedsenkede planter er delt inn i de som er forankret i bunnjorda og suspendert i vannsøylen. Blant de høyere plantene inkluderer de første telorene - Stratiotesaloides og vannakvatika - Subulariaaquatika. Denne gruppen inkluderer også alger festet til bakken. Planter suspendert i vannsøylen inkluderer nedsenket hornwort - Ceratophyllumdemersum, vanlig blærewort - Utrikulariavulgaris, samt mange arter av planktonalger.

Planter med flyteblad bruker dels vann og dels luft. Av disse, vannliljer fra slekten Nymphaea, eggkapsler fra slekten Nuphar, tjerntopp og vannnøtt – Trapanatans slår rot i jorden.

Mange arter, sammen med blader som flyter på overflaten av vannet, har også undervannsblader. Andemat og akvareller flyter på overflaten av vannet uten å slå rot.

Svært nært beslektet med ekte vannplanter og vanligvis betraktet sammen med dem er en gruppe helofytter eller amfibier - amfibiske planter. Dette er typer kyst- og kysthabitater med for høy eller variabel fuktighet. De kan vokse både i luft og delvis nedsenket i vann, og tåler også fullstendig midlertidig oversvømmelse. Akkurat som i naturen er det ingen skarp grense mellom akvatiske og terrestriske habitater for planter, så er gruppen av helofytter forbundet med umerkelige overganger, på den ene siden med ekte hydrofytter, og på den andre med terrestriske hygrofytter og hygromesofytter. Eksempler på helofytter - planter av kyststripen av ferskvannsreservoarer og elver: pilspiss - Sagittariasagittifolia, pilspiss - Sparganiumramosum.

Kapittel II . Anatomiske og morfologiske tilpasninger av planter til vannregimet.

Planter begrenset til habitater med ulike fuktighetsforhold har utviklet passende tilpasninger til vannregimet.

De karakteristiske strukturtrekkene til hygrofytter er tynne, delikate bladblader med et lite antall stomata og ingen tykk kutikula, løst bladvev med store intercellulære rom, dårlig utvikling av vannledende vev, tynne, svakt forgrenede røtter.

For xerofytter er ulike strukturelle tilpasninger til forhold med mangel på fuktighet av stor betydning.

Rotsystemer er vanligvis høyt utviklet, noe som hjelper planter med å øke absorpsjonen av jordfuktighet. Når det gjelder total masse, overskrider rotsystemene til xerofytter ofte de overjordiske delene, noen ganger ganske betydelig. I mange urte- og buskarter i de sentralasiatiske ørkenene er den underjordiske massen 9-10 ganger større enn den overjordiske massen, og i kesrofyttene i Pamir høyfjellskalde ørkener er den 300-400 ganger større. Rotsystemene til xerofytter er ofte av den ekstensive typen, det vil si at plantene har lange røtter som sprer seg over et stort volum jord, men er relativt lite forgrenet. Inntrengning av slike røtter til store dyp gjør at xerofytter kan bruke fuktigheten til dype jordhorisonter, og i noen tilfeller grunnvann.

Andre arter har intensive rotsystemer: de dekker et relativt lite volum av jord, men takket være svært tett forgrening utnytter de jordfuktigheten maksimalt. Røttene til en rekke xerofile arter har spesielle tilpasninger for lagring av fuktighet. De overjordiske organene til xerofytter utmerker seg også ved særegne (såkalte xeromorfe trekk), som bærer preg av vanskelige vannforsyningsforhold. De har et høyt utviklet vannledende system, som er godt synlig fra tettheten til nettverket av årer i bladene som leverer vann til vevene. Denne funksjonen gjør det lettere for xerofytter å fylle opp fuktighetsreserver som brukes til transpirasjon.

En rekke strukturelle beskyttelsesanordninger rettet mot å redusere vannforbruket kommer hovedsakelig ned til følgende:

Generell reduksjon av transpirerende overflate. Mange xerofytter har små, smale, sterkt reduserte bladblader. I spesielt tørre ørkenhabitater er bladene til noen tre- og buskarter redusert til knapt merkbare skalaer. Hos slike arter utføres fotosyntesen av grønne grener.

Reduksjon av bladoverflaten i de varmeste og tørreste periodene i vekstsesongen. Mange busker i sentralasiatiske, nordafrikanske og andre ørkener, samt noen arter av tørre subtroper i Middelhavet, er preget av sesongmessig deformasjon av blader: tidlig på våren, med et fortsatt gunstig vannregime, dannes relativt store blader, som om sommeren, med utbruddet av varme og tørrhet, erstattes av små blader av en mer xeromorfe bygninger med lavere transpirasjonshastigheter.

Beskytter bladene mot store fukttap på grunn av transpirasjon. Det oppnås gjennom utvikling av kraftig integumentært vev - en tykkvegget, noen ganger flerlags epidermis, som ofte bærer forskjellige utvekster og hår som danner en tykk "filt" pubescens på overflaten av bladet. Hos andre arter er overflaten dekket med et vanntett lag av tykt kutikula eller voksaktig belegg. Utviklingen av beskyttende dekker på bladene er grunnen til at steppegresset har kjedelige, gråaktige nyanser, skarpt forskjellig fra den lyse grønne engene.

Miljøfaktorer som virker på planter er delt inn i abiotiske og biotiske. I forhold til disse to gruppene av faktorer, har planter utviklet i utviklingsprosessen unike metoder for beskyttelse eller tilpasning til deres opplevelse.

Således, i forhold til abiotiske faktorer, skilles tre hovedmetoder for plantetilpasning:

• mekanismer for å unngå uønskede effekter(overgang til en sovende tilstand: dannelse av knopper, frø, vegetative organer),
• spesielle strukturelle inventar(forskjellige modifikasjoner av blader, blomsterstengler, etc.),
• fysiologiske mekanismer(C 4 - fotosyntesebane, CAM-fotosyntese, økning i cytoplasmatisk viskositet).

I forhold til biotiske faktorer, skiller planter også flere metoder for tilpasning (naturlig forsvar):

• morfologiske tilpasninger,
• mekanisme for uspesifikk immunitet, dvs. enheter av biokjemisk art (fytoncider, fytoaleksiner, alkaloider),
• mekanisme for spesifikk immunitet (produksjon av spesialiserte antistoffer mot patogener).

Tilpasning av planter til temperaturfaktorer.

Både lave og høye temperaturer har en betydelig effekt på plantene.

I forhold til lave temperaturer er det:

• kald motstand, dvs. en plantes evne til å tolerere lave positive temperaturer, mens plantene ikke gjennomgår endringer i det enzymatiske apparatet, siden enzymene i seg selv tilsynelatende har strukturelle egenskaper som lar dem opprettholde romlig struktur og biologisk aktivitet under lave temperaturforhold,
• frostbestandighet, dvs. plantens evne til å tåle avkjøling under O o C,
• vinterhardhet, dvs. kompleks motstand av planter mot ugunstige vinterfaktorer (frost vekslende med tining, isskorpe, snøfall, etc.).

Når planter overlever vinterforhold, er typiske planteskader og metoder for å forhindre denne skaden av spesiell betydning:

• svulmende,
• demping av,
• bli våt,
• forglasning.

Svulmende- dette er døden av vinteravlinger, som oppstår på grunn av at det dannes et islag i jorda, som løfter det øverste jordlaget sammen med plantene, noe som fører til brudd på rotsystemet. Et islag dannes når smeltevann, som har klart å sive ned i jorda, fryser med frost.

Demper av– Dette er planters død under dypt snødekke under milde vinterforhold. Årsaken til demping er forbruket av stoffer lagret om høsten for respirasjon uten deres fotosyntetiske påfyll. Motstanden mot demping bestemmes av den store ansamlingen av karbohydrater og lave nivåer av åndedrett om vinteren.

Bli våt- dette er planters død, hovedsakelig om våren eller under langvarig tining, når smeltevann samler seg på overflaten av jorda og ikke absorberes i den frosne jorda. Dødsårsaken er mangel på oksygen. Når dette smeltevannet fryser, dannes det en isskorpe, som kan presse og rive vinteravlingsplanter frosset inn i den.

Forglasning- dette er overgangen av fritt vann i planteceller til en glassaktig tilstand når plutselig avkjøling av planter under 20 grader frost. Frosset plantevev i form av en amorf glassaktig masse beholder sin levedyktighet i lang tid. Betingelsene for å tine forglassede planter bestemmer muligheten for å gjenopprette levedyktigheten:

• med langsom oppvarming gjenopprettes vevet,
• Under rask oppvarming oppstår celledød på grunn av at store mengder vann som kommer inn i protoplasten ikke har tid til å gå inn i proteinbundet tilstand og skade strukturene til kjernen og cytoplasma.

Planter eller planteorganer som er i en tilstand av dyp dvale tåler svært lave temperaturer; for eksempel under eksperimentelle forhold var det mulig å opprettholde levedyktigheten til ripsstikkinger etter frysing til -253 o C.

I.I. Tumanov på 60-tallet av forrige århundre underbygget teorien om planteherding, ifølge hvilken fysiologiske prosesser oppstår i celler i følgende rekkefølge under herding i plantevev:

• i den første fasen av herding akkumuleres sukker, osmotisk trykk synker under påvirkning av lave positive temperaturer, og stopper plante vekst,
• i andre fase av herding ved negative temperaturer fra 0 til -1 o C, dvs. ved temperaturer som ennå ikke forårsaker irreversibel celleskade, observeres delvis tap av vann fra celler, og mengden kolloidalt bundet vann øker.

Planteherding forenkles av akkumulering av veksthemmere, og herdeprosessen svekkes av en økning i konsentrasjonen av gibberelliner.

Manifestasjonen av frostmotstand hos planter har en viss innflytelse på fotoperioden i dataene. klimatiske forhold For eksempel fremmer en lang dag akkumulering av vekststimulerende midler, og en kort dag - veksthemmere.

Frostmotstanden varierer mellom avlinger.

I øve på Jordbruk bruke følgende teknikker økende kuldemotstand planter:

• herding hovne frø i 5-10 dager vekselvis ved temperaturer over og under 0 o C,
• bløtlegging frø av varmekjære avlinger (mais) i løsning kaliumalun,
• bløtlegge frø i løsninger sporstoffer, ammoniumnitrat,
• herding av frøplanter i drivhus og drivhus ved lave positive temperaturer (åpne rammer, heve "forkle" i filmdrivhus på dagtid).

Forfremmelse frostbestandighet når du dyrker sørlige fruktavlinger i nordlige regioner, oppnås det ved kunstig forkorte daglengden, samtidig forkortes vekstsesongen og det skapes betingelser for modning av tre, fullstendig knoppdvale, og følgelig sikres vellykket overvintring.

Kulde- og frostbestandighet i vintervekster er av stor betydning. Roteringsnoden i vintervekster er det eneste organet som er i stand til å danne nye røtter og overjordiske skudd, så dybden er av spesiell betydning. For vinterharde varianter er denne verdien 1,5-2 ganger større enn for ikke-vinterharde varianter. Med en økning i dybden av frøplassering under såing, øker også dybden til rorkulten.

Dermed kan kontrolleres overvintringsprosess, regulere timing, såmetoder, sådybde, såmengder, aktive søker vårharving, stimulerer evnen til å regenerere kornknottene til korn, plukker opp varianter, den beste måten tilpasset gitte klimatiske forhold.

I forhold til høye temperaturer er det:

• Varme motstand- plantens evne til å tåle overoppheting fra 40 til 65 o C. Ved skade på planter høye temperaturer Uten å endre fuktighetsnivået i vevene blir protein-lipidkomplekset i membranene ødelagt, cellene mister sine osmotiske egenskaper, vevene blir dehydrert og de kolloidale strukturene i cytoplasmaet blir ødelagt.
• tørkemotstand- plantens evne til å tolerere atmosfærisk og jordtørke.

Tørke er delt inn i følgende typer avhengig av tidspunktet for utbruddet:

• vårens tørke preget av relativt lave temperaturer, lav relativ luftfuktighet og sterk tørr vind,
• sommer tørke preget av høye temperaturer, lav luftfuktighet og økt fordampning,
• høsttørke preget av høye temperaturer, lav luftfuktighet og kraftig uttørking av jorda.

Avhengig av egenskapene til tørke, er tørke delt inn i to typer:

1. Jordtørke- preget av gradvis uttørking av jorda og planter er til en viss grad i stand til å midlertidig tilpasse seg det. Med denne typen tørke De nederste bladene visner først. Men med en tilstrekkelig lang periode med jordtørke på sensommeren og høsten, er det mye farligere enn kortvarig atmosfærisk tørke.

Mange steppeplanter får vann gjennom rotsystemet dypt ned i jorden: 1 - falcaria rot; 2 - salvie rot; 3 - blå speedwell rot

Atmosfærisk tørke- preget av en kraftig reduksjon i relativ luftfuktighet (opptil 10-20%), som et resultat av at rotsystemet ikke har tid til å tilføre vann til bladene med sterkt økt transpirasjon. Rask dehydrering av de øvre bladene forekommer, reproduserende organer. Atmosfærisk tørke er preget av slike fenomener som "sikring" og "fangst". Sikring er skade på blader og andre overjordiske organer under påvirkning av overoppheting og høy tørr luft. Med sterk grad av sikring bladene tørker ut, men forblir grønne , med en normal lunte brytes klorofyll ned og bladene blir brune. Fangst er skade på brød av tørr vind på stadiet av melkeaktig eller melkeaktig voksmodenhet (slutten av juni - begynnelsen av juli). På grunn av overoppheting og alvorlig vannmangel tørker kornene ut, proteinene koagulerer, og utstrømningen av plaststoffer fra blader og halm blir forstyrret. kornet er sølle med lav spiring. Derfor, i sonen med tørr vind, brukes tidlig modningsvarianter og agroskogbrukstiltak utføres for å redusere intensiteten av tørr vind.

Planter tilpasser seg alle typer eksponering for temperatur ved hjelp av alle typer tilpasninger (morfologisk - for å redusere transpirasjon, fysiologisk - for å endre viskositeten til cytoplasmaet, overgang til en sovende tilstand).

Plantebestandighet mot tørke eller forhøyede temperaturer bestemmes ved ulike metoder som f.eks laboratorium(i spesielle eksperimenter med bruk av individuelle vev og organer), og laboratorium og felt(i spesielle forsøk i vegetasjonskar med kontrollert vanningsregime). I feltforhold tørke - både varmebestandigheten til planter og behovet for vanning bestemmes ved hjelp av forskjellige instrumenter:

"turgometer" (driftsprinsipp - måling av tykkelsen på blader når de utsettes for høy temperatur),

ESTLP-1a (enhet for å bestemme elektrisk motstand bladvev) (operasjonsprinsippet er måling av den elektriske motstanden til bladvev, som har et nært negativt forhold til vanninnholdet i bladene og et positivt forhold til bladenes vannholdende kapasitet).

I forhold til temperaturfaktor og vannregime er alle planter delt inn i følgende økologiske typer:

1. Xerophytes ( tilpasset atmosfærisk tørke) og er delt inn i undertyper:

sukkulenter (motstandsdyktig mot overoppheting, inneholder en stor mengde vann og konsumerer det sakte - kaktus, aloe, sedum),

euxerophytes (tolererer tørke godt på grunn av morfologiske og fysiologiske tilpasninger - kameltorn, malurt),

hemixerophytes (hemixerophytes) (tolererer dehydrering og overoppheting på grunn av det dype rotsystemet - salvie),

stipaxerophytes (tolererer overoppheting, men tolererer ikke jordtørke godt - fjærgress og andre steppegress),

poikiloxerophytes (unnslippe ugunstige forhold - steppetulipaner, lav),

2. Hygrofytter- vannplanter - tåler ikke tørke og høye temperaturer,

3. Mesofytter- vokse under forhold med tilstrekkelig vannforsyning - de aller fleste kulturplanter.

Årsaker til losji og tiltak for å bekjempe det.

Under påvirkning av overflødig fuktighet, så vel som i nærvær av vind, i mesofytter med en tilstrekkelig stor vegetativ masse, observeres fenomenet losji. Dette fenomenet medfører store ulemper ved dyrking av planter ved hjelp av industrielle teknologier bearbeiding av planter og deres høsting, spesielt store tap observeres under innlosjering av kornavlinger. Dette fenomenet skyldes det faktum at med overdreven fuktighet observeres rask plantevekst, internoder vokser, forlenges og dannelsen av skjelettstrukturer (syntese av cellulose, lignin inkludert i cellevegger) blir forsinket, slik at styrken til stammen reduseres. .

For å eliminere dette fenomenet, må følgende gjøres: forebyggende målinger:

• hindre fortykning av avlinger,
• unngå overdosering av nitrogengjødsel,
• unngå overdreven fuktighet under kunstig vanning.

Hvis det er en tendens til losji for høye avlinger, anbefales det å bruke retardanter, de. stoffer som bremser planteveksten, f.eks. klorokolinklorid.

4. Tilpasning av planter til nivået av jordsurhetsgrad.

Jordens pH-nivå er av stor betydning, og bestemmer både motstanden til planter generelt og immunitet mot visse patogener og skadedyr. Nivået av jordsurhetsgrad bestemmer mobiliteten til næringsstoffer og deres tilgjengelighet for planter. Landbruksvekster som vannmelon, aubergine, bokhvete, jordbær, poteter, stikkelsbær, lin, bringebær, pastinakk, persille, ris, rips, tobakk, epletrær, det optimale surhetsnivået er pH = 5,5-6,5, og druer, erter, champinjoner , kål, mais, sitron, løk, alfalfa, gulrøtter, agurker, paprika, solsikker, hvete, reddiker, salat, rødbeter, selleri, plommer, tomater, bønner, bygg foretrekker mer alkalisk jord, der pH-nivå = 6, 0-7,5 .

Surhetsgrad jord påvirker akkumulering og transformasjon til en tilgjengelig form i jorda tungmetaller. Som nevnt på den internasjonale vitenskapelige og praktiske konferansen "Delayed Action Mines", som ble holdt i Moskva i 1992, ble det på slutten av 80-tallet registrert en kraftig økning i konsentrasjonen av tungmetaller og andre giftige stoffer i landbruksprodukter, så vel som i grunnvann, i elver, mens det ikke ble observert objektive indikatorer på dette i form av utslipp fra virksomheter eller ulykker. Det viste seg at denne økningen i konsentrasjonen av tungmetaller er en konsekvens av langsiktig utslipp til miljøet av små mengder av disse stoffene, som samler seg i jorda eller sedimentene. Ettersom jordsurheten øker, holder ikke jorden lenger disse forurensningene. Installert f.eks. at når jordens pH synker fra 6,0 til 5,5, oppstår det en farlig utslipp av kadmium som kan samle seg over mange år, siden det er en del av mineralgjødsel som en ubetydelig urenhet.