Fylogeni av skjelettet og kroppsintegumentet til virveldyr. Animal Anatomy Cheat Sheets - Spinal Column Musculoskeletal System of Vertebrates

Muskel- og skjelettsystemet sørger for bevegelse og bevaring av dyrets kroppsposisjon i rommet, danner kroppens ytre form og deltar i metabolske prosesser. Den utgjør omtrent 60 % av kroppsvekten til et voksent dyr.
Konvensjonelt er muskel- og skjelettsystemet delt inn i passive og aktive deler. Den passive delen inkluderer bein og deres forbindelser, som arten av mobiliteten til beinspaker og leddene til dyrets kropp avhenger av (15%). Den aktive delen består av skjelettmuskulatur og deres hjelpeanordninger, takket være sammentrekningene som skjelettets bein settes i bevegelse (45%). Både aktive og passive deler har en felles opprinnelse (mesoderm) og er nært forbundet.

Funksjoner til bevegelsesapparatet:

1) Motorisk aktivitet er en manifestasjon av den vitale aktiviteten til organismen; det er det som skiller dyreorganismer fra planteorganismer og bestemmer fremveksten av et bredt spekter av bevegelsesmåter (gå, løpe, klatre, svømme, fly).
2) Muskel- og skjelettsystemet danner kroppsformen - utsiden av dyret, siden dannelsen fant sted under påvirkning av jordens gravitasjonsfelt, er størrelsen og formen hos virveldyr preget av betydelig mangfold, noe som forklares av de forskjellige forholdene til deres habitat (terrestrisk, jord-treaktig, luft, vann).
3) I tillegg gir bevegelsesapparatet en rekke vitale funksjoner i kroppen: søke og fange mat; angrep og aktivt forsvar; utfører respirasjonsfunksjonen til lungene (respiratorisk motilitet); Hjelper hjertet med å flytte blod og lymfe gjennom karene ("perifert hjerte").
4) Hos varmblodige dyr (fugler og pattedyr) sørger bevegelsesapparatet for opprettholdelse av en konstant kroppstemperatur;
Funksjonene til bevegelsesapparatet leveres av nerve- og kardiovaskulære systemer, luftveier, fordøyelses- og urinorganer, hud og endokrine kjertler. Siden utviklingen av bevegelsesapparatet er uløselig knyttet til utviklingen nervesystemet, så når disse forbindelsene blir forstyrret, oppstår først parese, og deretter lammelse av bevegelsesapparatet (dyret kan ikke bevege seg). Ved avtagende fysisk aktivitet Det er en forstyrrelse av metabolske prosesser og atrofi av muskel- og beinvev.
Organene i muskel- og skjelettsystemet har egenskapene til elastiske deformasjoner; når de beveger seg, oppstår mekanisk energi i dem i form av elastiske deformasjoner, uten hvilke normal blodsirkulasjon og impulser i hjernen og ryggmargen ikke kan oppstå. Energien til elastiske deformasjoner i bein omdannes til piezoelektrisk energi, og i muskler til termisk energi. Energien som frigjøres under bevegelse fortrenger blod fra karene og forårsaker irritasjon av reseptorapparatet, hvorfra nerveimpulser kommer inn i sentralnervesystemet. Bevegelsesapparatets arbeid er således nært forbundet og kan ikke utføres uten nervesystemet, og karsystemet kan på sin side ikke fungere normalt uten bevegelsesapparatet.

Skjelett

Grunnlaget for den passive delen av bevegelsesapparatet er skjelettet. Skjelett (gresk sceletos - tørket, tørket; lat. Skjelett) er bein forbundet i en bestemt rekkefølge som danner en solid ramme (skjelett) av dyrets kropp. Siden det greske ordet for bein er "os", kalles vitenskapen om skjelettet osteologi.
Skjelettet omfatter ca. 200-300 bein (Hest -207), som er forbundet med hverandre ved hjelp av binde-, brusk- eller benvev. Skjelettmassen til et voksent dyr er 15%.
Alle funksjoner til skjelettet kan deles inn i to store grupper: mekaniske og biologiske. Mekaniske funksjoner inkluderer: beskyttende, støtte, lokomotorisk, fjær, anti-tyngdekraft, og biologiske funksjoner inkluderer metabolisme og hematopoiesis (hemocytopoiesis).
1) Den beskyttende funksjonen er at skjelettet danner veggene i kroppshulrom der vitale organer befinner seg. For eksempel inneholder kraniehulen hjernen, brystet inneholder hjertet og lungene, og bekkenhulen inneholder genitourinære organer.
2) Støttefunksjonen er at skjelettet gir støtte til muskler og Indre organer, som er festet til beinene og holdes i sin posisjon.
3) Skjelettets bevegelsesfunksjon kommer til uttrykk ved at knoklene er spaker som drives av muskler og sørger for bevegelsen til dyret.
4) Fjærfunksjonen skyldes tilstedeværelsen i skjelettet av formasjoner som demper støt og støt (bruskputer, etc.).
5) Anti-tyngdekraftsfunksjonen kommer til uttrykk ved at skjelettet skaper støtte for stabiliteten til kroppen som hever seg over bakken.
6) Deltakelse i metabolisme, spesielt mineralmetabolisme, siden bein er et depot av mineralsalter av fosfor, kalsium, magnesium, natrium, barium, jern, kobber og andre elementer.
7) Bufferfunksjon. Skjelettet fungerer som en buffer som stabiliserer og opprettholder en konstant ionisk sammensetning av det indre miljøet i kroppen (homeostase).
8) Deltakelse i hemocytopoiesis. Lokalisert i benmargshulene, produserer rød benmarg blodceller. Massen av benmarg i forhold til massen av bein hos voksne dyr er omtrent 40-45 %.

Ryggsøylen er delt inn i 5 seksjoner: cervikal, thorax, lumbal, sakral og kaudal. Livmorhalsregionen består av nakkevirvlene (v.cervicalis); thoraxregion - fra brystvirvlene (v.thoracica), ribbeina (costa) og brystbenet (brystbenet); lumbal - fra lumbale ryggvirvlene (v.lumbalis); sacrum - fra korsbenet (os sacrum); caudal - fra caudal vertebrae (v.caudalis). Den mest komplette strukturen har thoraxdelen av kroppen, hvor det er brystvirvler, ribbeina og brystben, som sammen danner brystet (thorax), der hjertet, lungene og mediastinumorganene befinner seg. Haleregionen er den minst utviklet hos landdyr, som er assosiert med tap av bevegelsesfunksjonen til halen under overgangen til dyr til en landlevende livsstil.
Det aksiale skjelettet er underlagt følgende lover for kroppsstruktur, som sikrer mobiliteten til dyret. Disse inkluderer:
1) Bipolaritet (uniaxiality) kommer til uttrykk ved at alle deler av det aksiale skjelettet er plassert på samme akse av kroppen, med skallen på kraniepolen og halen på motsatt pol. Tegnet på uniaxiality lar oss etablere to retninger i dyrets kropp: kranial - mot hodet og caudal - mot halen.
2) Bilateralitet (bilateral symmetri) kjennetegnes ved at skjelettet, i likhet med overkroppen, kan deles av det sagittale, mediale planet i to symmetriske halvdeler (høyre og venstre), i samsvar med dette vil ryggvirvlene deles i to symmetriske halvdeler. Bilateralitet (antimerisme) gjør det mulig å skille laterale (laterale, eksterne) og mediale (interne) retninger på dyrets kropp.
3) Segmentering (metamerisme) ligger i det faktum at kroppen kan deles ved segmentplan i et visst antall relativt identiske metamerer - segmenter. Metameres følger en akse fra forsiden til baksiden. På skjelettet er slike metamerer ryggvirvler med ribber.
4) Tetrapodium er tilstedeværelsen av 4 lemmer (2 thorax og 2 bekken)
5) Og den siste regelmessigheten er, på grunn av tyngdekraften, plasseringen i spinalkanalen til nevralrøret, og under den tarmrøret med alle dets derivater. I denne forbindelse er dorsalretningen markert på kroppen - mot ryggen og den ventrale retningen - mot magen.

Det perifere skjelettet er representert av to par lemmer: pectoral og bekken. I skjelettet av lemmer er det bare ett mønster - bilateralitet (antimerisme). Lemmene er sammenkoblet, det er venstre og høyre lemmer. De resterende elementene er asymmetriske. På lemmene er det belter (thorax og bekken) og et skjelett av frie lemmer.

Skjelettfylogeni

I virveldyrfylogenese utvikler skjelettet seg i to retninger: ekstern og intern.
Eksoskjelettet utfører en beskyttende funksjon, er karakteristisk for lavere virveldyr og er plassert på kroppen i form av skjell eller skall (skilpadde, beltedyr). Hos høyere virveldyr forsvinner det ytre skjelettet, men dets individuelle elementer forblir, endrer deres formål og plassering, blir dekkende bein i skallen og, som ligger under huden, forbundet med det indre skjelettet. I fylo-ontogenese går slike bein bare gjennom to utviklingsstadier (bindevev og bein) og kalles primære. De er ikke i stand til å regenerere; hvis hodeskallebenene er skadet, blir de tvunget til å erstattes med kunstige plater.
Det indre skjelettet utfører hovedsakelig en støttefunksjon. Under utviklingen, under påvirkning av biomekanisk belastning, endres den konstant. Hvis vi vurderer virvelløse dyr, har deres indre skjelett form av skillevegger som muskler er festet til.
I primitive kordater (lansett), sammen med septa, vises en akse - notokorden (cellulær ledning), dekket med bindevevsmembraner.
Hos bruskfisk (haier, rokker) dannes bruskbuer segmentert rundt notokorden, som senere danner ryggvirvler. Bruskvirvlene, som kobles til hverandre, danner ryggraden, og ribbeina er festet til den ventralt. Dermed forblir akkorden i form av nuclei pulposus mellom vertebrallegemene. Hodeskallen dannes i den kraniale enden av kroppen og deltar sammen med ryggraden i dannelsen av det aksiale skjelettet. Deretter erstattes bruskskjelettet med et bein, mindre fleksibelt, men mer holdbart.
Hos benfisk er det aksiale skjelettet bygget av sterkere, grovfibrøst beinvev, som er preget av tilstedeværelsen av mineralsalter og et tilfeldig arrangement av kollagen (ossein) fibre i den amorfe komponenten.
Med overgangen av dyr til en terrestrisk livsstil, danner amfibier en ny del av skjelettet - skjelettet til lemmene. Som et resultat av dette, hos landdyr, i tillegg til det aksiale skjelettet, dannes også et perifert skjelett (skjelettet til lemmene). Hos amfibier, så vel som hos benfisk, er skjelettet bygget av grovt fibrøst beinvev, men hos mer organiserte landdyr (krypdyr, fugler og pattedyr) er skjelettet allerede bygget av lamellartet beinvev, bestående av beinplater som inneholder kollagen (ossein) fibre arrangert på en ryddig måte.
Dermed går det indre skjelettet til virveldyr gjennom tre stadier av utvikling i fylogenese: bindevev (membranøst), brusk og bein. Beinene i det indre skjelettet som går gjennom alle disse tre stadiene kalles sekundært (primordialt).

Skjelettontogeni

I samsvar med den grunnleggende biogenetiske loven til Baer og E. Haeckel går skjelettet i ontogenese også gjennom tre utviklingsstadier: membranøst (bindevev), brusk og ben.
På det tidligste stadiet av embryonal utvikling er den støttende delen av kroppen tett bindevev, som danner det membranøse skjelettet. Deretter dukker det opp en notokord i embryoet, og rundt det, først en brusk, og senere en benete ryggsøyle og hodeskalle, og deretter begynner lemmer å dannes.
I prefosterperioden er hele skjelettet, med unntak av de primære integumentære beinene i skallen, bruskaktig og utgjør omtrent 50 % av kroppsvekten. Hver brusk har form som et fremtidig bein og er dekket med perichondrium (en tett bindevevsmembran). I løpet av denne perioden begynner forbening av skjelettet, d.v.s. dannelse av beinvev i stedet for brusk. Ossifikasjon eller ossifikasjon (latin os-bein, facio-do) skjer både fra den ytre overflaten (perichondral ossifikasjon) og fra innsiden (enchondral ossifikasjon). I stedet for brusken dannes grovt fibrøst beinvev. Som et resultat av dette er skjelettet i frukt bygget av grovt fibrøst beinvev.
Først i nyfødtperioden erstattes grovt fibrøst benvev med mer avansert lamellært benvev. I løpet av denne perioden er det nødvendig med spesiell oppmerksomhet til nyfødte, siden skjelettet deres ennå ikke er sterkt. Når det gjelder notokorden, er restene lokalisert i midten av de intervertebrale skivene i form av nuclei pulposus. I løpet av denne perioden bør det gis spesiell oppmerksomhet til integumentære bein i skallen (occipital, parietal og temporal), da de omgår bruskstadiet. Mellom dem i ontogenesen dannes betydelige bindevevsrom kalt fontaneller (fonticulus), bare i høy alder gjennomgår de fullstendig forbening (endesmal ossifikasjon).

Skjelett(fra gresk "skjelett" - tørket) er strukturer av forskjellige strukturer og opprinnelser som sikrer bevaring av formen på dyrets kropp, samt støtte og beskyttelse for indre organer. I tillegg er de festet til individuelle komponenter av skjelettet. muskler, som sikrer bevegelsen til dyret - så skjelettet er en viktig funksjonell underavdeling av muskel- og skjelettsystemet. Virveldyr, i motsetning til de fleste virvelløse dyr, har endoskjelett- dvs. deres støttestrukturer er ikke plassert på overflaten, men i de dype delene av kroppen.

Prototypen på virveldyrskjelettet - og også den eneste skjelettstrukturen i nedre kordater - er akkord, en tett ledning av celler av mesodermal opprinnelse, som strekker seg langs den dorsale (dorsal) siden gjennom hele kroppen, fra hode til hale. I høyere akkordater - virveldyr- notokorden er kun bevart på det embryonale utviklingsstadiet, og erstattes i voksen alder av brusk- og benvev dannet i ontogenese fra mesenkym, dvs. embryonalt bindevev er hovedsakelig av mesodermal opprinnelse. Til å begynne med dannes skjelettelementer av brusk; Imidlertid observeres nå et bruskskjelett bare i lavere grupper av virveldyr ( lampreys, hagfish, bruskfisk og noen andre). Hos høyere virveldyr observeres bruskstrukturer hovedsakelig i det embryonale utviklingsstadiet og i barndom; i voksen alder er skjelettet deres hovedsakelig bygget av bein.

Anatomisk er virveldyrskjelettet dannet av mange elementer som har forskjellige strukturer, former, opprinnelse og plassering i dyrets kropp. Disse skjelettelementene (brusk eller bein) er forbundet med hverandre eller er ubevegelige ( synartrose) eller bevegelig ( ledd) ledd; det siste alternativet sikrer bevegelse av kroppsdeler i forhold til hverandre og hele kroppen til dyret i det omkringliggende rommet. Til tross for alt mangfoldet, kan skjelettelementene til forskjellige grupper av virveldyr kombineres i flere seksjoner.

Integumentært skjelett

Det integumentære skjelettet er en samling av beinelementer som ligger i huden til dyret; disse elementene er opprinnelig dannet fra beinvev og har ikke et bruskaktig utviklingsstadium. Huden til moderne virveldyr inneholder vanligvis ingen beinelementer, men i mange utdødde former var kroppen delvis eller helt innelukket i et beinskall; i tillegg er noen bein av integumentær opprinnelse hodeskaller Og lemmebelter.

Moderne lampreys Og mikisny har ikke noe beinskall, men mange eldgamle akvatiske virveldyr (f.eks. panserfisk) var fullstendig kledd i kraftig rustning; Det overveldende flertallet av moderne fisk har også et beskyttende lag på toppen av huden laget av skjell med forskjellige former og strukturer; de dekkende beinene inkluderer også elementer av operculum.

Terrestriske firbeinte virveldyr hadde i utgangspunktet også et fullstendig bendekke av plater og skjell; deretter ble noen av komponentene en del av hodeskallen, kjevene og lembeltene, mens andre gikk tapt. Huden til disse virveldyrene beholdt imidlertid evnen til å danne bein, slik at noen av deres representanter sekundært skaffet seg beskyttende skalaer eller plater - for eksempel abdominale ribben krokodiller, skall skilpadder Og beltedyr.

Innvendig skjelett

Fugleskjelett

Les mer om Fugleskjelett

Pattedyrskjelett

Mer informasjon o Pattedyrskjelett

Menneskelig skjelett

Mer informasjon o Menneskeskjelett

I motsetning til det integumentære skjelettet, er de indre elementene dannet i de dype delene av kroppen og er i utgangspunktet dannet av brusk; som allerede nevnt, i lavere representanter beholder det delvis eller fullstendig brusksammensetningen, mens i høyere representanter, i prosessen med ontogenese, blir brusk gradvis erstattet av bein.

Ryggrad

Ryggrad, dannet av mange ryggvirvler, er det viktigste elementet i den såkalte aksialt skjelett, historisk dannet rundt notokorden, selv om notokorden i seg selv er redusert i voksen alder, og forblir bare i fisk, primitiv amfibier Og reptiler, som er sterkt komprimert inne i ryggvirvlene og utvider seg mellom dem; hos de fleste terrestriske virveldyr er restene av notokorden bare gelatinøse formasjoner i mellomvirvelskiver. Individuelle ryggvirvler har ulik struktur i ulike grupper av virveldyr; i tillegg, innenfor samme organisme, er ryggvirvlene også heterogene, noe som gjør det mulig å skille flere deler av ryggraden. Ryggraden til fisk er enklest strukturert - bare stammen og kaudale seksjoner er tydelig skilt; i løpet av videre utvikling ble thorax-, cervical-, lumbal- og sakralregionene separert; Hver gruppe virveldyr har sitt eget spesielle sett med ryggradsseksjoner.

Det aksiale skjelettet inkluderer ribbeina, som først dukker opp hos bruskfisk og representerer langstrakte bruskformasjoner eller benformasjoner som hovedsakelig tjener til feste av muskler; Ulike grupper av virveldyr har ribber av ulik form, størrelse og opprinnelse, koblet til ryggvirvlene til en eller flere deler av ryggraden. På den ventrale (ventrale) siden kan ribbeina gå sammen brystbenet, og dermed dannes bryst.

Scull

Skjelett av hodet - skalle- er en veldig kompleks formasjon, bestående av mange brusk- eller benelementer med forskjellige strukturer og opphav: her er det en kombinasjon av både indre og integumentære bein smeltet sammen med dem. Generelt sett kan sammensetningen av virveldyrskallen deles inn i fire komponenter:

• hjerneboks- faktisk er det en fortsettelse av det aksiale skjelettet, dannet langs baksiden, nedre og laterale sider av hjernen fra indre og delvis integumentære bein. Den oksipitale regionen inneholder også foramen magnum, som ryggmargen passerer gjennom, og også kondylerå koble til den første ryggvirvelen.
• skalletak- beinelementer som dekker hjernen ovenfra, foran og fra sidene, samt danner strukturene i nesen, øyehulene, tinningregionen, overkjeven, og dannet utelukkende av integumentære bein.
• palatal kompleks- elementer som danner den primære og sekundære ganen og dannes av indre og integumentære bein.
• visceralt skjelett- brusk- eller benelementer, opprinnelig dannet rundt munnhulen og svelget, og som stammer fra mesenkym av endodermal opprinnelse. De nedre akkordatene til stede gjellebuer, hvor fronten er forvandlet til kjever; i de høyere blir de supplert med integumentære bein i underkjeven og hyoidregionen, restene av de tidligere gjellebuene omdannes til beinene i mellomøret eller til brusk som ikke er relatert til selve skjelettet strupehodet.

Skjelett av lemmerbelter

Lemmebelter- dette er brusk- eller benformasjoner designet for å koble selve lemmene til kroppen. Følgelig med lemmer, de skiller skulderbelte, eller beltet til forbenene, og bekkenbelte, eller beltet til bakbenene. Sammensetningen og strukturen til lembeltene varierer mellom ulike grupper av virveldyr, men noen generelle mønstre er observert.

• skulderbelte består av to deler - integumentær og intern opprinnelse. De integumentære inkluderer kragebeinet og noen andre bein som gir forbindelse mellom forbenet og ryggraden, og hos fisk, også med skallen. De indre knoklene i skulderbeltet er tilstede hos høyere virveldyr stekespade- et bein som er direkte koblet til forbenet og tjener til muskelfeste.
• bekkenbelte- en ren endoskjelettformasjon som tjener til å feste musklene i bakbenet. Hos fisk er bekkenbeltet et enkelt element som på ingen måte er forbundet med det aksiale skjelettet; hos terrestriske virveldyr er den tvert imot festet til ryggraden og består av tre par bein som tydelig kan skilles.

Lemmer skjelett

Frie lemmer Virveldyr som tjener som transportmiddel har noen variasjoner mellom ulike grupper. Så, strålefinnet fisk ha sammenkoblede finner(thorax og abdominal), bygget i henhold til foldeprinsippet; disse lemmene har praktisk talt ikke noe indre skjelett, og blir støttet av stråler av integumentær opprinnelse. De gamles finner lappfinnet fisk tvert imot, demonstrere en typisk tre-segmentert struktur, der segmentet nærmest kroppen er dannet av et enkelt element, midtsegmentet av to elementer, og det distale segmentet av mange små bein arrangert i form av et blad . Terrestriske virveldyr arver et lignende mønster, og i det tredje (distale) segmentet er det generelt bare fem stråler igjen - slik dannes en typisk femfingret lem, bestående av skulder, underarmer Og børster(for fronten) eller fra hofter, leggbenene Og føtter(for baksiden).

2.1. Opprinnelse og funksjoner til dyreskjelettet.

Støttestrukturene hos virvelløse dyr som gir dem en permanent kroppsform er svært forskjellige. De er av ekto-, ento- og mesodermal opprinnelse. Hos virveldyr er skjelettet hovedsakelig av mesodermal opprinnelse.

Skjelettet i dyrekroppen utfører forskjellige funksjoner:

Sikre konstant kroppsform;

Passiv del av muskel- og skjelettsystemet;

Beskyttelse mot mekanisk og annen påvirkning;

Hematopoetisk funksjon.

2.2. Evolusjon av skjelettet blant virvelløse dyr.

I svamper er støttestrukturene representert av nåler med forskjellige kjemiske sammensetninger.

Hos coelenterater vises en tett støtteplate (mesoglea), som opptar rommet mellom ekto- og endoderm. Skjelettet til korallpolypper utvikler seg fra ektodermen. Hos leddyr er eksoskjelettet representert av et kitinisert deksel, som inkluderer funksjonene for beskyttelse mot mekanisk skade og eksoskjelettet, som de tverte musklene som først dukket opp i leddyr er festet til.

Muslinger og gastropoder har skjell dannet av sekresjoner fra mantelen. Blekkspruter har komplekse bruskformasjoner som beskytter nervesentrene og sanseorganene.

2.3. Evolusjon av skjelettet i akkordater.

Som hos virvelløse dyr tjener skjelettet av chordater som en beskyttelse for organer og fungerer som en støtte for bevegelsesorganer.

Aksialt skjelett har gjennomgått store endringer i evolusjonsprosessen.

I lavere kordater er det aksiale skjelettet notokorden, og i høyere kordater erstattes det gradvis av utviklende ryggvirvler. Ryggvirvlene er delt inn i en kropp, øvre og nedre buer.

I syklostomer er notokorden bevart gjennom hele livet, men vertebrale anlags vises, som er små bruskformasjoner metamerisk plassert over notokorden. De kalles de øvre buene.

Hos primitive fisker, i tillegg til de øvre buene, vises nedre buer, og hos høyere fisk vises vertebrale kropper. Virvellegemene hos de fleste fisker og høyerestående dyr er dannet fra vevet som omgir notokorden, så vel som fra bunnen av buene. De øvre og nedre buene er smeltet sammen med vertebrallegemene. Endene av de øvre buene vokser sammen og danner spinalkanalen. På de nedre buene vises prosesser som ribbene er festet til. Fisk har to deler av ryggraden - stammen og kaudal. Restene av notokorden hos fisk er bevart mellom ryggvirvellegemene.

Hos amfibier, i de tidlige stadiene av utviklingen, er notokorden erstattet av en vertebral kolonne. Ryggraden har allerede fire seksjoner: cervical, thorax, sakral og caudal. Livmorhalsregionen har bare en ryggvirvel, brystregionen består av fem ryggvirvler. Små ribber som ender fritt, er festet til thoraxvirvlene. Den sakrale regionen, som den livmorhalsregionen, inkluderer en ryggvirvel, som er en støtte for beinene i bekkenet og bakbenene. Den kaudale regionen hos haleløse amfibier er smeltet sammen til ett bein, mens det hos haleamfibier består av et stort antall ryggvirvler.

Reptiler har fem seksjoner i ryggraden: cervical, thorax, lumbal, sakral og caudal. I livmorhalsregionen forskjellige typer reptiler annet nummer ryggvirvler, men høyst åtte. Den første ryggvirvelen kalles atlas og har form som en ring, og den andre kalles epistrofeus og har en odontoid prosess som den første ryggvirvelen roterer på. I thorax regionen antall ryggvirvler er ikke konstant; ribber er festet til dem, hvorav de fleste er koblet til brystbenet, og danner brystkassen for første gang hos høyere dyr. Det er bare 22 ryggvirvler i thoracolumbar-regionen, og to i sakralregionen. Ribb er også festet til lumbale og sakrale ryggvirvlene. I kaudalområdet varierer antall ryggvirvler, noen ganger er det flere dusin.

Hos fugler ligner ryggsøylen på krypdyrene, men har en viss spesialisering i kaudalforbindelsen. og ryggraden - bagasjerommet ribbeina. Den finnes fra IVDr som omgir notokorden, så vel som fra bunnen av bueformasjonen, med livsstilen. Livmorhalsregionen inkluderer opptil 25 ryggvirvler, noe som gir større bevegelighet.

Hos pattedyr har ryggraden fem seksjoner: cervical thorax, lumbal, sakral og caudal. Det er syv ryggvirvler i cervikalregionen, og et variabelt antall ryggvirvler i thoraxregionen (fra 9 til 24, men oftere 12-13). Brystvirvlene er forbundet med ribber, hvorav et stort antall er forbundet med brystbenet. Korsryggen inkluderer fra tre til ni ryggvirvler. De sakrale ryggvirvlene er smeltet sammen for å danne korsbenet, og kaudalryggraden inneholder varierende antall ryggvirvler hos forskjellige pattedyrarter.

Skjelett av hodet. Skjelettet til hodet er hodeskallen. Den ligger i fremre ende av skjelettet og består av to deler: kraniet og det viscerale skjelettet, som skiller seg fra hverandre både i opprinnelse og funksjon. Kraniet fungerer som en beholder for hjernen, og det viscerale skjelettet gir støtte til organene i den fremre delen av fordøyelseskanalen.

I løpet av evolusjonsprosessen skjer de største endringene i den viscerale regionen. I embryoene til alle virveldyr, og hos lavere vertebrater gjennom hele livet, består det viscerale skjelettet av buer som dekker den fremre delen av fordøyelsesrøret. Hos fisk er de differensiert i kjevebue (matfangst), hyoidbue (feste til hodeskallen) og grenbue (gjellefeste).

Hos landdyr er det viscerale skjelettet sterkt forvandlet og redusert: den øvre delen av kjevebuen smelter sammen med bunnen av skallen, og det dannes små bein fra hyoidbuen, som er en del av mellomøret. Den andre og tredje grenbuen hos pattedyr danner skjoldbruskbrusken, og den fjerde og femte buen danner de gjenværende bruskene i strupehodet.

Skjelett av lemmer. Det finnes to typer frie lemmer. Dette er finnene til fisk og de femfingrede lemmene til pattedyr. De femfingrede lemmene til virveldyr har en veldig mangfoldig struktur, som er assosiert med deres ytelse ulike funksjoner. For eksempel gravende lemmer til en føflekk, svømmende lemmer til en sel, klatrende lemmer til aper, etc. Men likevel, til tross for forskjellene, beholder lemmene til virveldyr en generell strukturplan, som beviser deres felles opprinnelse.

For første gang dukket lemmer opp hos fisk og ble representert av finner. Disse er parede bryst- og bukfinner. Hos de fleste fisker består finnene av radielle tynne beinstråler og tjener funksjonen til å endre svømmeretningen, i stedet for å støtte kroppen. Hos flikefinnede fisker forventes strålene å forstørre på grunn av sammensmelting og bruk av finner som støtte og bevegelse langs den faste bunnen av tørkende vannmasser. Derfor dannet finnene til eldgamle lappfinnede fisk grunnlaget for utviklingen av lemmer på virveldyr. Et viktig trekk ved transformasjonen av finner til lemmene til terrestriske virveldyr var erstatningen av den sterke forbindelsen av skjelettelementer med en bevegelig forbindelse i form av ledd. Som et resultat av dette har lemmen blitt til en kompleks bevegelig spak, der tre bein skiller seg ut: skulderen, underarmen og hånden. Det er to lembelter - skulder og bekken.

Videre fulgte utviklingen av forbenet banen med å forlenge skulderen og underarmen, forkorte håndleddet, redusere antall bein i karpalregionen (hos amfibier - 3 rader, hos pattedyr - 2 rader) og forlenge de distale seksjonene, dvs. falanger av fingrene.

Skjelettet til den menneskelige hånden er også preget av en generell strukturplan med forbenene til virveldyr, men sammen med dette har det også viktige forskjeller, siden menneskehendene ikke bare er arbeidsvåpen, men også resultatet av det og er i stand til å utføre en rekke handlinger.

2.4. Anomalier og misdannelser i det menneskelige skjelettet.

1. Tilstedeværelsen av ribber ved de nedre cervikale eller første lumbale ryggvirvlene. I samsvar med utviklingen av virveldyr hos mennesker, under embryonal utvikling, dannes ribber i alle deler av ryggraden, men deretter blir de bevart bare i thoraxregionen, og i andre deler reduseres ribbeina. Men noen ganger opplever en person lignende atavismer.

2. Tilstedeværelse av kaudale ryggvirvler. Under embryogenese hos mennesker, som virveldyr, dannes 8-11 kaudale ryggvirvler, deretter reduseres de og 4-5 underutviklede ryggvirvler gjenstår, og danner halebenet. Noen ganger vises atavistiske tegn i form av tilstedeværelsen av den kaudale ryggraden.

3. Spina bifida– Dette er en vanlig anomali som oppstår når sammensmeltingen av de øvre ryggvirvelbuene blir forstyrret. Den manifesterer seg oftest i den lumbosakrale regionen av ryggraden og kan, avhengig av dybden og omfanget av spalten, ha varierende alvorlighetsgrad.

4. Tilstedeværelsen i trommehulen av bare en auditiv ossikkel - kolonnen. Denne lidelsen, som tilsvarer strukturen til det lydoverførende apparatet til amfibier og krypdyr, er et resultat av feil differensiering av elementene i den maksillære gjellebuen inn i de auditive ossiklene. Dette er en rekapitulering av hovedstadiene av fylogeni av den viscerale skallen i ontogenese.

5. Heterotopi av øvre lemmerbelte. Dette er bevegelsen av øvre lemmerbelte fra livmorhalsregionen til nivået av 1-2 thoraxvirvler. Denne anomalien kalles Sprengels sykdom eller medfødt høy scapula. Det kommer til uttrykk i det faktum at skulderbeltet på en eller begge sider er flere centimeter høyere enn normal posisjon. Mekanismen for en slik lidelse er assosiert både med et brudd på bevegelsen av organer og med et brudd på morfogenetiske korrelasjoner.

6. Polydaktyli- resultatet av utviklingen av anlagene til ekstra fingre, karakteristisk for fjerne forfedres former.

7. Flate føtter, kølleføtter, smalt bryst, manglende hakefremspring– atavistiske skjelettanomalier, som ofte finnes og er anobolier (superstensjoner) som oppsto under fylogenesen til primater.

Vertebrat skjelett dannet ikke bare av bein: det inkluderer brusk og bindevev, og noen ganger inkluderer det forskjellige hudformasjoner.

Hos virveldyr er det vanlig å skille aksialt skjelett(hodeskalle, akkord, ryggrad, ribbeina) og lem skjelett, inkludert beltene deres (skulder og bekken) og gratis avdelinger. Slanger, benløse øgler og caecilianer mangler skjelettet av lemmer, selv om noen arter av de to første gruppene beholder sine rudimenter. Hos ål har bekkenfinnene som tilsvarer bakbenene forsvunnet. Hvaler og sirener har ingen ytre tegn bakbena var også borte.

Scull. Basert på deres opprinnelse er det tre kategorier av hodeskallebein:

• erstatte brusk,
• integumentær (overlegg eller hud)
• visceral.

Hos haier og deres slektninger kan den en gang ha inneholdt bein, men nå er boksen en enkelt monolitt av brusk uten sømmer mellom elementene. Benfisk har flere forskjellige typer bein i hodeskallen enn noen annen klasse av virveldyr. I dem, som alle høyere grupper, er de sentrale beinene i hodet innebygd i brusk og erstatter den, og er derfor homologe med bruskhodeskallen til haier.

Viscerale elementer av hodeskallen- derivater av bruskgjellebuer som oppsto i svelgets vegger under utviklingen av gjeller hos virveldyr. I fisk har de to første buene endret seg og blitt til maksillære og sublinguale apparater. I typiske tilfeller beholder de 5 gjellebuer til, men i noen slekter har antallet gått ned. Den primitive moderne sevengillhaien (Heptanchus) har så mange som syv gjellebuer bak kjeve- og hyoidbuene. Hos benfisk er kjevebruskene foret med mange integumentære bein; sistnevnte danner også gjelledekker som beskytter de sarte gjellefilamentene. Under utviklingen av virveldyr ble de opprinnelige kjevebruskene jevnt redusert til de forsvant helt. Hvis hos krokodiller resten av den opprinnelige brusken i underkjeven er foret med 5 parede integumentære bein, er det bare en av dem igjen hos pattedyr - tannen, som fullstendig danner skjelettet til underkjeven.

Hodeskallen til eldgamle amfibier inneholdt tunge integumentære plater og var lik i denne henseende den typiske skallen til lappfinnede fisker. Hos moderne amfibier er både applikasjonsbein og erstatningsbein kraftig redusert. Det er færre av dem i hodeskallen til frosker og salamandere enn hos andre virveldyr med beinskjelett, og i den siste gruppen forblir mange grunnstoffer bruskaktige. Hos skilpadder og krokodiller er hodeskallebenene mange og tett sammensmeltet med hverandre. Hos øgler og slanger er de relativt små, med de ytre elementene atskilt med brede intervaller, som i frosker eller padder. Hos fugler er hodeskallebenene tynne, men veldig harde; hos voksne har de smeltet så fullstendig at flere suturer har forsvunnet. Orbital-sokkelene er veldig store; taket på den relativt enorme hjernekassen er dannet av tynne integumentære bein; de lette kjevene er dekket med kåte slirer. Hos pattedyr er hodeskallen tung og inkluderer kraftige kjever med tenner. Restene av bruskkjevene beveget seg til mellomøret og dannet dets bein - hammeren og incusen.

Hos fugler og krypdyr er hodeskallen festet til ryggraden ved hjelp av en av sine kondyll(ledd tuberkel). Hos moderne amfibier og alle pattedyr brukes to kondyler plassert på sidene av ryggmargen til dette.

Ryggrad, i embryonal utvikling er det alltid innledet med akkord, som vedvarer livet ut i lansetter og syklostomer. Hos fisk er den omgitt av ryggvirvler (hos haier og deres nærmeste slektninger - brusk) og ser klarformet ut. Hos pattedyr er kun rudimenter av notokorden bevart i mellomvirvelskivene. Notokorden omdannes ikke til ryggvirvler, men erstattes av dem. De oppstår under embryonal utvikling som buede plater som gradvis omgir notokorden i ringer og, ettersom de vokser, nesten fullstendig forskyver den.

En typisk ryggrad har 5 seksjoner:

• livmorhalsen,
• thorax (tilsvarer brystet),
• lumbal,
• sakral
• hale.

Antall livmorhalsen ryggvirvlene varierer veldig avhengig av dyregruppen. Moderne amfibier har bare én slik ryggvirvel. Småfugler kan ha så få som 5 ryggvirvler, mens svaner kan ha opptil 25. Den mesozoiske marine reptil-plesiosauren hadde 72 nakkevirvler. Hos pattedyr er det nesten alltid 7 av dem; unntaket er dovendyr (fra 6 til 9). Først nakkevirvel kalt atlas. Hos pattedyr og amfibier har den to leddflater, som inkluderer de occipitale kondylene. Hos pattedyr den andre nakkevirvelen ( epistrofi) danner aksen som atlaset og skallen roterer på.

TIL spedbarn Ribb er vanligvis festet til ryggvirvlene. Fugler har omtrent fem, pattedyr har 12 eller 13; slanger har mye. Kroppene til disse ryggvirvlene er vanligvis små, og ryggradene i de øvre buene deres er lange og skrånende bakover.Korsrygg ryggvirvler vanligvis fra 5 til 8; hos de fleste krypdyr og alle fugler og pattedyr bærer de ikke ribbe. De spinøse og tverrgående prosessene i lumbale ryggvirvlene er veldig kraftige og som regel rettet fremover. Hos slanger og mange fisker er ribbeina festet til alle ryggvirvlene, og det er vanskelig å trekke grensen mellom bryst- og lumbalregionen. Hos fugler er korsryggvirvlene smeltet sammen med korsryggvirvlene, og danner et komplekst korsbenet, som gjør ryggen mer stiv enn hos andre virveldyr, med unntak av skilpadder, der bryst-, kors- og sakralregioner er koblet til skallet. .

Antall sakral ryggvirvlene varierer fra én hos amfibier til 13 hos fugler.Struktur hale Avdelingen er også svært mangfoldig; hos frosker, fugler, aper og mennesker inneholder den bare noen få delvis eller fullstendig sammenvoksede ryggvirvler, og hos noen haier inneholder den opptil to hundre. Mot slutten av halen mister ryggvirvlene buene og er representert av bare kropper.

Ribb først vises hos haier i form av små bruskprosesser i bindevevet mellom muskelsegmenter. Hos benfisk er de benete og homologe med hemalbuene som ligger nedenfor på halevirvlene. Hos firbeinte dyr erstattes slike fiskeribbe, kalt nedre, med øvre og brukes til å puste. De legges i samme bindevevsskillevegger mellom muskelblokker som hos fisk, men ligger høyere i kroppsveggen.

Skjelett lemmer. Lemmene til tetrapoder utviklet seg fra de parvise finnene til lappfinnede fisker, hvis skjelett inneholdt elementer som var homologe med beinene i skulder- og bekkenbeltet, samt for- og bakbena.Opprinnelig var det minst fem separate forbeninger i skulderbeltet, men hos moderne dyr er det vanligvis bare tre: scapula, krageben og coracoid. Hos nesten alle pattedyr er coracoid redusert, festet til scapula eller helt fraværende. Hos noen dyr forblir skulderbladet det eneste funksjonelle elementet i skulderbeltet.

Bekkenbelte inkluderer tre bein:

• ileum,
• ischial
• skam

Hos fugler og pattedyr fusjonerte de fullstendig med hverandre, i sistnevnte tilfelle dannet de såkalte innominate bein. Hos fisk, slanger, hvaler og sirener er ikke bekkenbeltet festet til ryggraden, som derfor mangler de typiske sakrale ryggvirvlene. Hos noen dyr inkluderer både skulder- og bekkenbelte hjelpebein.

Bein fremre frie lem og hos firbeinte er de i utgangspunktet de samme som i ryggen, men heter annerledes. I forbenet, hvis du teller fra kroppen, kommer først humeral bein bak den radiell Og ulna bein altså karpaler, metacarpals Og falanger av fingrene.

I bakben de samsvarer femoral, deretter tibia og tibia, tarsal, metatarsaler og phalanges. Det første antallet fingre er 5 på hver lem. Amfibier har bare 4 tær på forpotene. Hos fugler forvandles forbenene til vinger; knoklene i håndleddet, metacarpus og fingrene er redusert i antall og delvis smeltet sammen, den femte fingeren på bena går tapt. Hestene har bare langfingeren igjen. Kyr og deres nærmeste slektninger hviler på tredje og fjerde tå, og resten går tapt eller redusert. Hovdyr beveger seg på tærne og blir kalt falanger. Katter og mange andre dyr, når de går, stole på hele overflaten av fingrene og tilhører finger-walker type. Når de beveger seg, presser bjørner og mennesker hele sålen mot bakken og blir kalt plantigrade.

Hudskjelett. Virveldyr av alle klasser har et eksoskjelett på en eller annen måte. Hodeplatene til scutes (utdøde kjeveløse dyr), eldgamle fisk og amfibier, samt skjell, fjær og hår på høyere tetrapoder, er hudformasjoner. Skallet til skilpadder er av samme opprinnelse - en høyt spesialisert skjelettformasjon. Deres hudbeinplater (osteodermer) beveget seg nærmere ryggvirvlene og ribbeina og fusjonerte med dem. Det er bemerkelsesverdig at skulder- og bekkenbeltene parallelt med dette har forskjøvet seg inne i brystet. I kammen på ryggen til krokodiller og skallet til beltedyr er det beinplater av samme opprinnelse som skallet til skilpadder

Hos virveldyr er det vanlig å skille det aksiale skjelettet (hodeskalle, notokord, ryggrad,
ribbeina) og skjelettet av lemmene, inkludert deres belter (skulder og bekken) og
gratis avdelinger. Lansetter har notokord, men ingen ryggvirvler el
ingen lemmer. Slanger, benløse øgler mangler imidlertid skjelettet av lemmer
noen arter av de to første gruppene beholder sine rudimenter. Ved akne
bekkenfinnene som tilsvarer bakbenene har forsvunnet. Hos hval og
sirenene hadde heller ingen ytre tegn på bakbena.

En typisk ryggrad har 5 seksjoner: cervikal, thorax (tilsvarer ribbenburet), lumbal, sakral og caudal.

Antall nakkevirvler varierer sterkt avhengig av dyregruppen. Moderne amfibier har bare én slik ryggvirvel. Småfugler kan ha så få som 5 ryggvirvler, mens svaner kan ha opptil 25. Den mesozoiske marine reptil-plesiosauren hadde 72 nakkevirvler. Hos pattedyr er det nesten alltid 7 av dem; unntaket er dovendyr (fra 6 til 9). Hos hvaler og sjøkuer er nakkevirvlene delvis smeltet sammen og forkortet i samsvar med forkortelsen av nakken (ifølge noen eksperter har sjøkuene bare 6 av dem). Den første nakkevirvelen kalles atlas. Hos pattedyr og amfibier har den to leddflater, som inkluderer de occipitale kondylene. Hos pattedyr danner den andre nakkevirvelen (epistropheus) aksen som atlaset og skallen roterer på.

Ribb er vanligvis festet til brystvirvlene. Fugler har omtrent fem, pattedyr har 12 eller 13; slanger har mye. Kroppene til disse ryggvirvlene er vanligvis små, og ryggradene i de øvre buene deres er lange og skrånende bakover. Det er vanligvis fra 5 til 8 lumbale ryggvirvler; hos de fleste krypdyr og alle fugler og pattedyr bærer de ikke ribbe. De spinøse og tverrgående prosessene i lumbale ryggvirvlene er veldig kraftige og som regel rettet fremover. Hos slanger og mange fisker er ribbeina festet til alle ryggvirvlene, og det er vanskelig å trekke grensen mellom bryst- og lumbalregionen. Hos fugler er korsryggvirvlene smeltet sammen med korsryggvirvlene, og danner et komplekst korsbenet, som gjør ryggen mer stiv enn hos andre virveldyr, med unntak av skilpadder, der bryst-, kors- og sakralregioner er koblet til skallet. .

Antall sakrale ryggvirvler varierer fra én hos amfibier til 13 hos fugler.

Strukturen i kaudalregionen er også svært mangfoldig; hos frosker, fugler, aper og mennesker inneholder den bare noen få delvis eller fullstendig sammenvoksede ryggvirvler, og hos noen haier inneholder den opptil to hundre. Mot slutten av halen mister ryggvirvlene buene og er representert av bare kropper.

Lemmene til tetrapoder utviklet seg fra de parvise finnene til lappfinnede fisker, hvis skjelett inneholdt elementer som var homologe med beinene i skulder- og bekkenbeltet, samt for- og bakbena.